Sinapsa neuromusculară - conectarea ramurii terminale a axonului unui neuron motor al măduvei spinării cu o celulă musculară. Conexiunea constă din structuri presinaptice formate din ramurile terminale ale axonului neuronului motor și structuri postsinaptice formate de celula musculară. Structurile presinaptice și postsinaptice sunt separate printr-o despicatură sinaptică. (Structuri presinaptice: ramura terminală a axonului, placa terminală a ramului terminal (analog plăcii sinaptice), membrană presinaptică (placa terminală).

Structuri postsinaptice: membrana postsinaptica (celula musculara), membrana subsinaptica (membrana postsinaptica). Ca structură și funcție, sinapsa neuromusculară este o sinapsă chimică tipică.

Sinapsele pot fi între doi neuroni (interneuronali), între un neuron și o fibră musculară (neuromusculară), între formațiunile receptorilor și procesele neuronilor senzoriali (receptor-neuronali), între procesele neuronale și alte celule (glandulare).

În funcție de locație, funcție, metoda de transmitere a excitației și natura mediatorului, sinapsele sunt împărțite în centrale și periferice, excitatorii și inhibitorii, chimice, electrice, mixte, colinergice sau adrenergice.

Sinapsa adrenergică - sinapsa, al cărei mediator este norepinefrina. Există sinapse α1-, β1- și β2-adrenergice. Ele formează sinapsele neuroorganice ale simpaticului sistem nervosși sinapsele sistemului nervos central. Excitarea sinapselor α-adrenoreactive determină vasoconstricție și contracție uterină; Sinapsele β1-adrenoreactive - creșterea funcției cardiace; β2 - adrenoreactiv - dilatarea bronhiilor.

Sinapsa colinergică - mediatorul din acesta este acetilcolina. Ele sunt împărțite în sinapse n-colinergice și m-colinergice.

La sinapsa m-colinergică, membrana postsinaptică este sensibilă la muscarină. Aceste sinapse formează sinapse de neuro-organe ale sistemului parasimpatic și sinapse ale sistemului nervos central.

La sinapsa n-colinergică, membrana postsinaptică este sensibilă la nicotină. Acest tip de sinapsă este format din sinapsele neuromusculare ale sistemului nervos somatic, sinapsele ganglionare, sinapsele sistemului nervos simpatic și parasimpatic și sinapsele sistemului nervos central.

Sinapsa chimică - în ea, excitația de la membrana pre- la postsinaptică este transmisă cu ajutorul unui mediator. Transmiterea excitației printr-o sinapsă chimică este mai specializată decât printr-o sinapsă electrică.

Sinapsa electrică - în ea se transmite electric excitaţia de la pre- către membrana postsinaptică, adică. Are loc transmisia efaptică a excitației - potențialul de acțiune ajunge la terminalul presinaptic și apoi se răspândește prin canalele intercelulare, determinând depolarizarea membranei postsinaptice. Într-o sinapsă electrică, transmițătorul nu este produs, fanta sinaptică este mică (2 - 4 nm) și există punți-canale proteice, de 1 - 2 nm lățime, de-a lungul cărora se mișcă ionii și moleculele mici. Aceasta contribuie la o rezistență scăzută a membranei postsinaptice. Acest tip de sinapsă este mult mai puțin comun decât sinapsele chimice și diferă de ele printr-o viteză mai mare de transmisie a excitației, fiabilitate ridicată și posibilitatea conducerii în două sensuri a excitației.

sinapsa excitatoare - sinapsa in care membrana postsinaptica este excitata; în ea ia naștere un potențial postsinaptic excitator și excitația care vine la sinapsă se extinde mai departe.

Sinapsa inhibitorie

1. O sinapsă de pe membrana postsinaptică din care ia naștere un potențial postsinaptic inhibitor, iar excitația care vine la sinapsă nu se extinde mai departe;

2. sinapsa axo-axonală excitatoare, determinând inhibarea presinaptică.

Sinapsa interneuronă - sinapsa intre doi neuroni. Există sinapse axo-axonale, axo-somatice, axo-dendritice și dendro-dendritice.

Sinapsa neuromusculară - sinapsa intre axonul neuronului motor si fibra musculara.

În ciuda anumitor diferențe morfologice și funcționale (după cum s-a menționat mai sus), principii generale ultrastructurile sinapselor sunt aceleaşi.

O sinapsa este formata din trei parti principale: membrana presinaptica, membrana postsinaptica si despicatura sinaptica.

Terminalul axonal al unui neuron motor se ramifică în multe ramuri nervoase terminale care nu au o teacă de mielină. Capătul îngroșat al axonului presinaptic (membrana acestuia) constituie membrana presinaptică a sinapsei. Terminalul presinaptic conține mitocondrii care furnizează ATP, precum și multe formațiuni submicroscopice - vezicule presinaptice, de 20 - 60 nm, constând dintr-o membrană care conține un transmițător. Veziculele presinaptice sunt necesare pentru acumularea transmițătorului. La joncțiunea neuromusculară, ramurile fibrei nervoase presează în membrana fibrelor musculare, care în această regiune formează o membrană postsinaptică foarte pliată sau o placă de capăt motorie.

Între membranele presinaptice și postsinaptice există o despicatură sinaptică, a cărei lățime este de 50 - 100 nm.

Zona fibrelor musculare implicată în formarea sinapselor se numește placa de capăt a motorului sau membrana postsinaptică a sinapsei.

Transmițătorul excitației care vine de-a lungul terminațiilor nervoase până la sinapsa neuromusculară este mediatorul acetilcolina .

Când, sub influența unui impuls nervos (potențial de acțiune), membrana terminației nervoase este depolarizată, veziculele presinaptice se contopesc strâns cu aceasta. În acest caz, la unul dintre punctele membranei presinaptice apare o gaură din ce în ce mai mare, prin care conținutul veziculei (acetilcolină) este eliberat în fanta sinaptică.

Acetilcolina este eliberată în porțiuni (quanta) de 4 10 4 molecule, ceea ce corespunde conținutului mai multor bule. Un impuls nervos determină eliberarea sincronă a 100-200 de porțiuni ale transmițătorului în mai puțin de 1 ms. În total, rezervele de acetilcolină la final sunt suficiente pentru 2500-5000 de impulsuri.

Astfel, scopul principal al membranei presinaptice este sinteza si eliberarea neurotransmitatorului acetilcolina in fanta sinaptica, reglata de un impuls nervos.

Moleculele de acetilcolină difuzează prin gol și ajung la membrana postsinaptică. Acesta din urmă are o sensibilitate ridicată la mediator și este inexcitabil în raport cu curent electric. Sensibilitatea ridicată a membranei la mediator se datorează faptului că aceasta conține receptori specifici - molecule de natură lipoproteică. Numărul de receptori - se numesc receptori colinergici - este de aproximativ 13.000 pe 1 µm2; ele sunt absente în alte zone membrana musculara. Interacțiunea mediatorului cu receptorul (două molecule de acetilcolină interacționează cu o moleculă receptor) determină o modificare a conformației acestuia din urmă, având ca rezultat deschiderea canalelor ionice chemoexcitabile în membrană. Are loc mișcarea ionilor (fluxul de Na+ spre interior este mult mai mare decât fluxul de K+ spre exterior, ionii de Ca++ intră în celulă) și depolarizarea membranei postsinaptice are loc de la 75 la 10 mV. Un potențial al plăcii de capăt (EPP) sau potenţial postsinaptic excitator (EPSP).

Timpul de la apariția unui impuls nervos la terminalul presinaptic până la apariția PPP se numește întârziere sinaptică . Este 0,2-0,5 ms.

Mărimea EPP depinde de numărul de molecule de acetilcolină asociate cu receptorii membranei postsinaptice, adică. Spre deosebire de potențialul de acțiune, PEP este graduală.

Pentru a restabili excitabilitatea membranei postsinaptice, este necesar să se excludă efectul agentului depolarizant - acetilcolină. Această funcție este îndeplinită de o enzimă localizată în fanta sinaptică. acetilcolinesteraza , care hidrolizează acetilcolina în acetat și colină. Permeabilitatea membranei revine la nivelul inițial, iar membrana se repolarizează. Acest procesul este în derulare foarte repede: toată acetilcolina eliberată în gol este descompusă în 20 ms. Unii agenți farmacologici sau toxici (alcaloid fizostigmină, fluorofosfați organici), prin inhibarea acetilcolinesterazei, prelungesc perioada de PEP, care determină potențiale de acțiune lungi și frecvente și contracții musculare spastice ca răspuns la impulsuri unice de la neuronii motori. Produșii de descompunere rezultați - acetilcolina - sunt în mare parte transportați înapoi la terminațiile presinaptice, unde sunt utilizați în resinteza acetilcolinei cu participarea enzimei colin acetiltransferaza.

Acetilcolina este eliberată nu numai sub influența unui impuls nervos, ci și în repaus. În acest caz, se eliberează spontan în cantități foarte mici. Ca urmare, începe o ușoară depolarizare a membranei postsinaptice. Această depolarizare se numește potenţiale postsinaptice miniaturale, deoarece valoarea lor nu depășește 0,5 mV.

În mușchii netezi, sinapsele neuromusculare sunt construite mai simplu decât în ​​cele scheletice. Mănunchiuri subțiri de axoni și ramurile lor unice, urmând între celule musculare, formeaza extensii continand vezicule presinaptice cu mediatorul acetilcolina sau norepinefrina.

În mușchii netezi, transmiterea excitației la sinapsa neuromusculară este efectuată de diverși mediatori. De exemplu, pentru mușchi tract gastrointestinal, bronhii, mediatorul este acetilcolina, iar pentru mușchii vaselor de sânge - norepinefrina. Mușchi neted vasele de sânge de pe membrana postsinaptică au două tipuri de receptori: receptori α-adrenergici și receptori β-adrenergici. Stimularea receptorilor α-adrenergici duce la contracția mușchiului neted vascular, iar stimularea receptorilor β-adrenergici mediază relaxarea mușchiului neted vascular. Impulsurile rare ajung de-a lungul fibrelor nervoase până la mușchii netezi, aproximativ nu mai mult de 5-7 impulsuri/s. Cu pulsuri mai frecvente, de exemplu, peste patruzeci până la cincizeci de impulsuri pe secundă, apare o inhibiție de tip pesimală. Mușchii netezi sunt inervați de nervii excitatori și inhibitori. Transmițătorii inhibitori sunt eliberați de la terminațiile nervilor inhibitori și interacționează cu receptorii membranei postsimpatice. La mușchii netezi excitați de acetilcolină, transmițătorul inhibitor este norepinefrina, iar pentru mușchii netezi excitați de norepinefrină, transmițătorul inhibitor este acetilcolina.

Apariția și transmiterea excitației în receptori

Receptorii de origine pot fi primari (detecție primară) și secundari (detecție secundară). În receptorii primari, efectul este perceput direct de terminațiile nervoase libere sau nelibere (mai specializate) ale neuronilor senzoriali (receptorii pielii, mușchii scheletici, organe interne, organe olfactive).

În receptorii secundari între stimul și final neuron senzorial sunt localizate celule receptore specializate de natură epitelială sau glială.

Mecanismul de generare a unui impuls nervos în receptori și transmiterea acestuia de-a lungul fibrei nervoase atât în ​​receptorii primari, cât și în cei secundari este același, deși forma de interacțiune a unui stimul adecvat cu membrana receptorului poate fi diferită (deformarea membranei în mecanoreceptori). , excitarea fotopigmentului membranei de către cuante de lumină din fotoreceptori etc.). P.). Cu toate acestea, în toate cazurile, aceasta duce la același rezultat: creșterea permeabilității ionice a membranei, pătrunderea sodiului în celulă, depolarizarea membranei și generarea așa-numitului potențial receptor (RP).

Locul de apariție a RP poate fi fie terminația nervoasă în sine (în receptorii primari), fie celulele receptorilor individuale care formează sinapse chimice cu terminații sensibile (în receptorii secundari).

Potențialul receptor se manifestă printr-o scădere a potențialului membranei de repaus, adică. depolarizarea parțială a membranei (de la 80 la - 30 mV). Această scădere a potențialului este strict locală și are loc doar în acea parte a membranei în care acționează stimulul, proporțional cu intensitatea acestuia. În receptorii primari, RP, care depășește pragul de excitație, se transformă în potențialul de acțiune al fibrei nervoase. În receptorii secundari, RP determină eliberarea unui transmițător chimic care depolarizează membrana fibrei nervoase postsinaptice. În aceasta din urmă, apare un potențial generator, care se transformă într-un potențial de acțiune.

În principiu, apariția și transmiterea excitației în receptori se realizează prin același mecanism și în aceeași secvență ca și în sinapsa neuromusculară.

Cu toate acestea, impulsurile nervoase care apar aici se propagă centripet și transportă informații către centrii de analiză (senzorii) ai sistemului nervos central.

Toți receptorii au proprietatea de a se adapta la acțiunea unui stimul. Viteza de adaptare variază între diferiți receptori. Unii dintre ei (receptorii de atingere) se adaptează foarte repede, alții (chemoreceptorii vasculari, receptorii de întindere musculară) se adaptează foarte lent.



Formația structurală care asigură trecerea excitației de la o fibră nervoasă la celula pe care o inervează - mușchi, nerv sau glandular - se numește sinapsa.

Studiile de microscopie electronică au arătat că toate sinapsele atât în ​​sistemul nervos central, cât și în periferie sunt formate din trei elemente principale: membrana presinaptică, membrana postsinaptică și despicatură sinaptică ( orez. 161). Orez. 161. Relațiile dintre fibra nervoasă, terminația nervoasă și fibra musculară scheletică (diagrama). 1 - fibra nervoasa mielinizata; 2 - terminație nervoasă cu vezicule mediatoare: 3 - membrana postsinaptică a fibrei musculare; 4 - despicatură sinaptică; 5 - membrana extrasinaptică a fibrei musculare; 6 - miofibrile; 7 - sarcoplasmă; 8 - potenţialul de acţiune al fibrelor nervoase; 9 - potenţialul plăcii terminale (potenţialul postsinaptic); 10 - potenţialul de acţiune al fibrelor musculare.

Membrana presinaptică este membrana care acoperă terminația nervoasă. Acesta din urmă este un fel de aparat neurosecretor. Aici este produs și eliberat un mediator, care are un efect excitator sau inhibitor asupra celulei inervate.

În repaus, emițătorul este conținut în așa-numitele vezicule sinaptice, clar vizibile pe micrografiile electronice ale terminațiilor nervoase ( vezi diagrama din fig. 161). Când membrana presinaptică este depolarizată, aceste vezicule explodează, transmițătorul este eliberat și curge prin membrană în fanta sinaptică. Lățimea acestuia din urmă este de aproximativ 200-500 Å. Este umplut cu lichid intercelular, care în compoziția sa de sare se apropie de compoziția de sare a plasmei sanguine. Mediatorul difuzează rapid prin gol, acționând asupra membranei celulei inervate (musculare, nervoase sau glandulare).

Acea parte a membranei acestei celule care mărginește direct terminația nervoasă se numește membrană postsinaptică (la joncțiunea neuromusculară, terminația nervoasă și membrana postsinaptică sunt adesea numite placă terminală sau placă motorie). Membrana postsinaptică are proprietăți diferite față de membrana care acoperă restul celulei. Principala diferență este că are o sensibilitate chimică foarte mare la transmițător și este inexcitabil în raport cu curentul electric.

Mecanismul transmiterii sinaptice a excitației se bazează pe interacțiunea transmițătorului cu membrana postsinaptică.

Prezența unei legături chimice în mecanismul acestei transmisii evidențiază două proprietăți generale ale sinapselor:

1. conducerea unilaterală a excitației prin sinapse (spre deosebire de conducerea bilaterală în fibrele nervoase)
2. prezența întârzierii sinaptice.

Unilateralitatea sinapsele neuromusculare se datorează faptului că mediatorul eliberat de terminația nervoasă excită membrana postsinaptică a fibrei musculare, a celulei glandulare și a celulei nervoase. Potențialul de acțiune apărut în fibra musculara, într-o celulă nervoasă sau glandulară, datorită prezenței unei despicaturi sinaptice, nu poate excita terminațiile nervoase și fibrele nervoase.

Întârzierea sinoptică, adică încetinirea conducerii excitației în timpul transmiterii prin sinapsă, este determinată în principal de timpul de difuzie a transmițătorului de la membrana terminației nervoase la membrana fibrei musculare. La joncțiunea neuromusculară, întârzierea sinaptică este de aproximativ 1-3 ms. Terminațiile nervoase din mușchiul neted au o întârziere sinaptică mai mare decât terminațiile nervoase din mușchiul scheletic.

Sinapsa neuromusculară, prin care neuronul motor este conectat la fibra musculară, are două părți principale - nervul (presinaptic) si muschi (postsinaptic). Partea presinaptică este formată din ramura terminală a axonului, cufundată într-o depresiune de pe suprafața fibrei musculare. Terminația nervoasă conține mai mult de un milion de vezicule de acetilcolină (ACh), care acționează ca un mediator în transmiterea neuromusculară sinaptică a excitației. Membrana de suprafață care acoperă ramura terminală are caracteristici morfologice și fiziologice specifice și de aceea se numește

membrana presinaptica.

Membrană care acoperă fibra musculară din zonă legatura neuromusculara, se numește membrană postsinaptică sau placă de capăt. Formează numeroase pliuri care pătrund adânc în fibra musculară și îi măresc suprafața. Membrana postsinaptică are situsuri speciale de receptor colinergic care sunt sensibile la ACh și conține enzima acetilcolinesteraza(AChE), capabil să distrugă ACh.

Membranele pre- și postsinaptice sunt separate printr-o despicatură sinaptică îngustă, care se deschide în spațiul intercelular.

Procesul de contracție este asociat cu apariția potențialului de acțiune al fibrei musculare și cu propagarea acestuia nu numai de-a lungul membranei de suprafață, ci și de-a lungul membranelor care căptușesc tubii transversali ai sistemului T. Propagarea unei unde electrice în fibră duce, la rândul său, la depolarizarea membranelor cisternelor tubilor longitudinali ai reticulului sarcoplasmatic. Această depolarizare determină o eliberare rapidă a ionilor de calciu localizați în cisterne în spațiul interfibrilar. Ionii de calciu liberi din spațiul interfibrilar declanșează procesul de contracție. Acest set de fenomene care determină legătura dintre excitația (potențialul de acțiune) și contracția fibrelor musculare poartă diferite denumiri: „conexiune electromecanică”, sau „cuplaj electromecanic” (EMC), conexiune „excitație-contracție”, „conexiune membrană-miofibrilare” .

Ionii de calciu eliberați din cisternele reticulului sarcoplasmatic se leagă de troponină pe miofilamentul subțire de actină. Ca urmare, efectul inhibitor al troponinei asupra interacțiunii capetelor de miozină cu actina este eliminat. Capetele moleculelor de miozină se deplasează către moleculele de actină și se atașează de acestea. În acest caz, punțile transversale situate oblic exercită tracțiune longitudinală, datorită căreia miofilamentele subțiri alunecă de-a lungul celor groase ( teoria alunecării). În acest caz, miofilamentele subțiri de actină sunt „retrase” în spațiile dintre miofilamente groase, miozină,

31. Contracția fibrei musculare.

Natura (modul) contracțiilor fibrelor musculare este determinată de frecvența impulsurilor neuronilor motori.

Ca răspuns la un impuls care vine către fibrele musculare de la neuronul motor, are loc o reacție contractilă rapidă a acestor fibre. Acest proces se numește contracție unică. Esența acestui proces este activarea elementelor contractile - miofibrile, determinând creșterea tensiunii și scurtarea ulterioară a fibrei musculare. În timpul contracției izometrice, fibrele musculare sunt scurtate datorită întinderii elementelor elastice succesive ale mușchiului și tendoanelor, transferând tensiunea către dispozitivul de înregistrare, iar în condiții normale de activitate musculară, pârghiilor osoase. În timpul contracției izotonice, activarea elementelor contractile duce la creșterea tensiunii interne, ceea ce determină scurtarea mușchilor. Astfel, curbele izometrice sau contractii izotonice servesc ca o manifestare externă a activării aparatului contractil - starea sa activă.

Fibrele musculare cu contracții mai rapide au mai multe perioadă scurtă stare activă. Tensiunea în timpul unei singure contracții este de obicei de câteva ori mai mică decât tensiunea maximă posibilă a acestor fibre musculare.

Fibrele musculare operează în mod de contracție unică la o frecvență relativ scăzută a impulsurilor neuronilor motori. Frecvența impulsurilor neuronilor motori, la care fibrele lor musculare lucrează în modul de contracție unică, nu este aceeași pentru diferite unități motorii. Cu cât MU este mai lent, cu atât frecvența impulsurilor neuronului motor este mai mică la care fibrele sale musculare lucrează în modul de contracție unică.

Modul de contracție tetanic. Acest mod de funcționare a fibrelor musculare are loc la o frecvență relativ mare a impulsurilor motoneuronilor. În aceste cazuri, intervalele dintre impulsurile motoneuronilor adiacente sunt mai scurte decât durata unei singure contracții a fibrelor musculare inervate de acesta. Dacă al doilea impuls de la neuronul motor ajunge înainte ca primul ciclu de contracție să se fi încheiat, al doilea ciclu se suprapune celui anterior și răspunsul total al fibrelor musculare devine mai mare decât la o singură contracție. Acest exces de putere a tensiunii izometrice depinde de intervalele dintre impulsuri. În acest caz, mărimea răspunsului la fiecare impuls ulterior este mai mică decât la cel precedent. După primele câteva impulsuri, răspunsurile ulterioare ale fibrelor musculare nu modifică tensiunea atinsă, ci o mențin. Acest mod de contracție a fibrelor musculare se numește tetanos complet sau neted. Se numește viteza de declanșare a unui neuron motor la care fibrele sale musculare dezvoltă tetanos complet frecventa de fuziune, sau frecvența tetanosului complet, neted. Se numește viteza de declanșare a neuronului motor pentru tetanos complet maxim. O creștere a frecvenței impulsurilor motoneuronilor peste maxim nu provoacă modificări în tensiune maxima fibre musculare. În anumite limite, cu cât frecvența inițială de declanșare a neuronului motor este mai mare, cu atât tensiunea din fibrele musculare crește mai repede.

Dacă sarcina externă asupra mușchiului este mai mică decât tensiunea acestuia, mușchiul se scurtează și provoacă mișcare. Acesta este un tip de contracție concentrică sau miometrică. În condiții experimentale, când un mușchi izolat este stimulat electric, scurtarea lui are loc când tensiune constantă, egală cu sarcina externă. Prin urmare, acest tip de contracție este numit și izotonic.

Dacă sarcina externă asupra mușchiului este mai mare decât tensiunea acestuia dezvoltată în timpul contracției, mușchiul este întins. Acesta este un tip de contracție excentric sau pliometric. Tipurile de contracție concentrice și excentrice, adică contracțiile în care mușchiul își schimbă lungimea, aparțin formei dinamice de contracție.

O contractie musculara in care dezvolta tensiune dar nu isi schimba lungimea se numeste izometrica. Aceasta este o formă statică de contracție. Apare în două cazuri: când sarcina externă este egală cu tensiunea dezvoltată de mușchi în timpul contracției, sau când sarcina externă depășește tensiunea musculară, dar nu există condiții de întindere a mușchiului sub influența acestei sarcini externe.

La forme dinamice contracție, se execută muncă externă: cu contracție concentrică - pozitiv, cu excentric - negativ. Cantitatea de muncă în ambele cazuri este determinată ca produsul dintre sarcina externă (greutatea ridicată) și distanța parcursă. Cu contracția izometrică, „distanța” este zero și, conform legea fizică, in acest caz muschiul nu produce nici un lucru. Totuși, din punct de vedere fiziologic, contracția izometrică necesită consum de energie și poate fi foarte obositoare. În acest caz, munca poate fi definită ca produsul dintre mărimea tensiunii musculare și timpul de contracție a acesteia.În timpul unei contracții izometrice, toată energia eliberată de mușchi este transformată în căldură, iar în timpul unei contracții dinamice, cel puțin 50 % din energia sa este convertită.

Membrana presinaptică a sinapsei neuromusculare este partea membranei terminalului presinaptic al axonului neuronului motor care limitează despicatura sinaptică. Prin intermediul acestuia, transmițătorul este eliberat (exoitoză) în fanta sinaptică. Mediatorul terminalului presinaptic este conținut în vezicule (vezicule) sinaptice cu diametrul de 40 nm. Ele se formează în complexul Golgi, folosind transport axonal direct rapid, sunt livrate la terminalul presinaptic și acolo sunt umplute cu transmițător și ATP. La sinapsa neuromusculară, mediatorul este acetilcolina, care se formează din acetil coenzima A și colină sub acțiunea enzimei colin acetiltransferaza. Veziculele sunt localizate predominant în apropierea îngroșărilor periodice ale membranei presinaptice, numite zone active. Într-o sinapsă inactivă, veziculele sunt asociate cu proteinele citoscheletice folosind proteina sinapsină, care le asigură imobilizare și redundanță. Structurile importante ale terminalului presinaptic sunt mitocondriile, care furnizează energie pentru procesul de transmitere sinaptică, cisterne ER netede care conțin ion de Ca depus, microtubuli și microfilamente implicate în mișcarea intracelulară a veziculelor.

Despicatură sinaptică de la joncțiunea neuromusculară are o lățime medie de 50 nm. Conține lichid intercelular și o substanță densă în mucopolizaharidă sub formă de benzi, punți, care se numește membrana bazală și conține acetilcolinesterază.

Membrana postsinaptică conține receptori care pot lega moleculele transmițătoare. Particularitatea sa este prezența unor pliuri mici care formează buzunare care se deschid în fanta sinaptică.

Astfel, principalele etape ale transmiterii excitației la sinapsa neuromusculară sunt:

1) excitarea neuronului motor, propagarea potenţialului de acţiune la membrana presinaptică;

2) creșterea permeabilității membranei presinaptice pentru ionii de calciu, a fluxului de calciu în celulă, creșterea concentrației de calciu în terminalul presinaptic;

3) fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică în zona activă, exocitoză, intrarea emițătorului în fanta sinaptică;

4) difuzia acetilcolinei la membrana postsinaptică, atașarea acesteia la receptorii N-colinergici, deschiderea canalelor ionice dependente de chimio;

5) curentul predominant de ioni de sodiu prin canale chimiodependente, formarea unui potential supraprag de placa terminala;

6) apariţia potenţialelor de acţiune pe membrana musculară;

7) descompunerea enzimatică a acetilcolinei, întoarcerea produselor de degradare la capătul neuronului, sinteza unor noi porțiuni ale transmițătorului.

Relaxantele musculare sunt medicamente care reduc tonusul mușchilor scheletici cu scăderea activității motorii până la imobilitate completă.

Mecanism de acțiune - blocarea receptorilor H-colinergici la sinapse oprește furnizarea de impulsuri nervoase către mușchii scheletici, iar mușchii încetează să se contracte. Relaxarea vine de jos în sus, de la vârful degetelor de la picioare până la muschii faciali. Ultimul lucru de relaxat este diafragma. Restaurarea conductibilității se desfășoară în ordine inversă.

În funcție de caracteristicile interacțiunii cu receptorii, relaxanții musculari sunt împărțiți în două grupe:

Relaxante musculare depolarizante - la contactul cu receptorii provoaca depolarizarea persistenta a membranei sinapsei, insotita de contractia haotica pe termen scurt a fibrelor musculare (miofasciculatii), care se transforma in relaxare musculara. Cu depolarizare persistentă, transmiterea neuromusculară încetează. Miorelaxarea este de scurtă durată și apare datorită menținerii canalelor membranare deschise și imposibilității repolarizării. Metabolizat de pseudocolinesteraza si excretat prin rinichi

Relaxante musculare nedepolarizante - blochează receptorii și canalele membranare fără a le deschide, fără a provoca depolarizare

Secolului 20 Proprietăți fiziologice și caracteristici ale mușchilor netezi

Principalele funcții ale țesutului muscular:

1. motor – asigurarea miscarii

2.static – asigurarea fixarii, inclusiv intr-o anumita pozitie

3.receptor – mușchii au receptori care le permit să-și perceapă propriile mișcări

4. depozitare – apa si unele substante nutritive sunt stocate in muschi.

Proprietăți fiziologice:

Contractilitatea. Contracția mușchiului neted este determinată de natura specială a distribuției excitației. Un grup de celule care interacționează prin nexusuri și câmpurile lor electrice formează un mănunchi, care este o unitate structurală și funcțională a mușchiului neted și se contractă ca un întreg.Durată lungă de contracție; Timpul de contracție al fibrelor musculare netede este de câteva sute de ori mai lung decât transversal. Datorită acestui fapt, mușchii netezi sunt adaptați la contracția pe termen lung fără costuri ridicate energie și obosește încet;

Activitate miogenă spontană. Spre deosebire de mușchii scheletici, mușchii netezi ai stomacului, intestinelor, uterului, ureterelor, vaselor de sânge și altor organe interne dezvoltă contracții spontane asemănătoare tetanului.Această activitate spontană are loc în celule musculare speciale care îndeplinesc funcția de stimulator cardiac, adică au capacitatea de a deveni automat. Din aceste celule, AP se răspândește cu o viteză de aproximativ 0,1 m/s prin Nexus către fibrele învecinate și acoperă întregul mușchi. De exemplu, contracțiile peristaltice ale stomacului apar cu o frecvență de 3 ori pe 1 minut, mișcări segmentare și pendulare în intestinul gros - cu o frecvență de -20 de ori pe 1 minut.

Plasticitatea este capacitatea de a menține lungimea dobândită prin întindere fără a modifica stresul. Această proprietate este foarte mare importanță pentru funcționarea normală a organelor interne, cum ar fi vezica urinară.

sensibilitate ridicată la substanțele active fiziologic, în special la mediatorii sistemului nervos autonom - acetilcolina, precum și serotonina, bradikinină, prostaglandine. Aceste substanțe biologic active pot atât excita, cât și inhiba fibrele musculare netede. Aceasta depinde de ce proces - depolarizare sau hiperpolarizare - este cauzat de această substanță pe membrana celulară. De exemplu, acetilcolina determină contracția mușchilor netezi ai majorității organelor, dar ajută la relaxarea pereților vaselor de sânge din unele organe. Natura răspunsului mușchilor netezi la acțiunea unei substanțe active fiziologic depinde de faptul că deschide canalele ionice, care la rândul lor sunt determinate de specificul receptorilor membranari.

Excitabilitate. Potențial de repaus 60-70 mV. Pentru miocite cu activitate electrică spontană 30-60. Vârful pozitiv al PP este mai mic decât în ​​fibrele musculare striate și atinge 10-15 mV. Durata AP variază de la 25 ms la 1 s. În procesul de formare a potențialului de repaus joacă un rol nu doar ionii K +, ci și Ca).Interacțiunea actinei și miozinei din fibrele musculare netede este activată și de ionii de Ca 2, dar aceștia nu intră în celulele din sarco-reticulul, dar sunt transportate acolo din mediul intercelular. Depolarizarea membranei este cauzată de deschiderea canalelor de calciu și difuzarea ionilor de calciu în celulă.

Conductivitate. Conducerea excitației prin miocitul muscular neted este continuă. Cu toate acestea, celulele musculare netede individuale, izolate, nu excită sau contractă. Interacțiunea dintre miocite individuale se realizează datorită contactelor asemănătoare unui gol cu ​​rezistență electrică scăzută. Datorită acestui fapt, câmpul electric al unei celule asigură excitarea alteia. Viteza de propagare a PD în cadrul fasciculului este de 5-10 m/s.

Automatizarea este inerentă celulelor stimulatoare cardiace (stimulatoare cardiace). Se bazează pe o depolarizare lentă care apare spontan - când este atins potențialul critic, apare AP. Această depolarizare se datorează în primul rând difuziei ionilor de calciu în celulă.

2.Arc reflex– un ansamblu de structuri cu ajutorul cărora se realizează un reflex. Schematic, un arc reflex poate fi descris ca fiind format din 5 verigi.

1. Legătura perceptivă (receptorul) asigură perceperea modificărilor din mediul extern și intern al organismului prin transformarea energiei iritative în potențial receptor.

Zona reflexogenă este un set de receptori a căror iritare provoacă un reflex. Cu orice iritație, apar potențiale de receptor care asigură trimiterea de n.i. în sistemul nervos central folosind 2 verigi.

2. Legătură aferentă

Rol: transmiterea semnalului către sistemul nervos central către a treia verigă a arcului reflex. Pentru sistemul nervos somatic, este un neuron aferent cu procesele sale; corpul său este situat în ganglionii spinali sau ganglionii nervilor cranieni. Un impuls de-a lungul dendritei neuronului aferent, apoi de-a lungul axonului acestuia, apoi în sistemul nervos central.

3. Legătura de control este un set de neuroni centrali (pentru ANS și PNS) care formează răspunsul organismului.

4. Legătura eferentă – axonul neuronului efector (pentru NS somatic al neuronului motor).

5. Efector (organ de lucru) de către un neuron efector al somaticului n.s. este un neuron motor

Clasificarea reflexelor

1. După condiţiile de apariţie a reflexelor în ontogeneză

a) Congenital (neconditionat)

b) Achizitionat

Congenital poate fi somatic (cu ajutorul n.s. somatic, mușchii scheletici ca efector) și vegetativ (cu ajutorul n.s. vegetativ)

2. După semnificaţia biologică

a) Homeastatic (reglarea funcțiilor organelor interne; funcția inimii; secreția și motilitatea tractului gastrointestinal - reflexe alimentare.)

b) Protectiv (defensiv)

c) Sexual

d) reflex de orientare.

3. În funcție de numărul de sinapse

În partea centrală a arcului reflex se disting.

a) monosinaptic (reflexul de întindere al muşchiului cvadriceps - reflexul extensor al genunchiului, când este lovit tendonul

b) polisinaptic (sunt implicați mai mulți neuroni ai sistemului nervos central conectați secvențial)

4. de către receptori a căror iritare provoacă un răspuns.

a) exteroceptive

b) interoceptive

c) proprioceptiv (utilizat în practica clinică pentru a evalua starea de excitabilitate a sistemului nervos central și pentru diagnostic.

5. prin localizarea arcului reflex

A) central (arcuiat prin sistemul nervos central)

b) reflexe periferice (arcul se închide în afara sistemului nervos central)

c) în raport cu sisteme fiziologice

SEMNELE	VEGETATIV	SOMATIC
Organe țintă	Mușchii netezi, miocard, glande, țesut adipos, organe imune	Mușchii scheletici
	Paravertebral, Prevertebral și Organ	Localizat în sistemul nervos central
Numărul de neuroni eferenți
Efect de stimulare	Emotionant sau supresiv	Captivant
Tipuri de fibre nervoase	Subtire mielinizata sau nemielinizata, lent	mielina rapidă

SINAPSA NEUROMUSCULARA

Legatura neuromusculara- o structură care asigură transferul excitației de la fibra nervoasă la fibra musculară. Constă dintr-o membrană presinaptică, o membrană postsinaptică și o despicatură sinaptică între ele.

Mecanismul de transmitere a excitației– chimică. Substanța chimică care participă la transmiterea excitației se numește mediator. Mediatorul la joncțiunea neuromusculară a mușchilor scheletici este acetilcolina. Acetilcolina (ACh) este localizată în nervul presinaptic care se termină sub formă de vezicule sinaptice (quanta).

ETAPE DE TRANSMISIE SINAPTICĂ: (1) excitarea membranei terminației nervoase presinaptice duce la (2) o creștere a permeabilității membranei presinaptice pentru ionii de calciu (canalele de calciu sensibile la tensiune deschise), (3) ionii de calciu intră în terminație nervoasă din lichidul tisular. (4) Sunt necesare pentru eliberarea veziculelor transmițătoare (prin exocitoză). (5) Transmițătorul (ACh) difuzează către membrana postsinaptică și (6) interacționează cu receptorii colinergici (molecule de proteine ​​care fac parte din membrana postsinaptică și au o afinitate chimică mare pentru acetilcolină). (7) Ca urmare a interacțiunii ACh cu receptorii colinergici, canalele ionice se deschid în membrana postsinaptică a fibrei musculare. ( Caracteristica canalelor ionice membrana postsinaptica: sunt chimiosensibile si permeabile atat la sodiu cat si la potasiu). (8) Datorită mișcării ionilor de sodiu în celulă și mișcării ionilor de potasiu din celulă, se generează un potențial postsinaptic - potențialul plăcii terminale (EPP). PKP are proprietăți răspuns local:

depinde de cantitatea de mediator, capabil de însumare. Amplitudinea sa este de 30-70 mV. (9) PEP crește excitabilitatea membranei fibrelor musculare (determină depolarizarea la nivel critic) și are loc un potențial de acțiune în zona perisinaptică, care apoi se răspândește de-a lungul întregii fibre musculare. (10) Acetilcolina este descompusă de o enzimă acetilcolinesteraza(AChE) la colină și acetat. Astfel, receptorii colinergici sunt eliberați rapid din mediator. Colina revine la terminația nervoasă (folosind un transport activ special) și este folosită pentru a sintetiza noi porțiuni ale mediatorului.

CARACTERISTICI ALE TRANSMISIEI EXCITAȚII PRIN SINAPSE CHIMICE:

(1) conducere unilaterală (numai de la fibra nervoasă la fibra musculară);

(2) întârziere sinaptică (timp necesar pentru eliberarea transmițătorului, difuzie etc.)

(3) labilitate scăzută (sinapsa este capabilă să conducă doar 100 de impulsuri pe secundă)

(4) oboseală ridicată (asociată cu epuizarea rezervelor de neurotransmițători)

(5) sensibilitate ridicată la acțiunea blocanților chimici (curare etc.), care se leagă de receptorii colinergici și perturbă transmiterea neuromusculară a excitației.

Întrebări de testare pe tema „Sinapsa neuromusculară”

Ce este o joncțiune neuromusculară?

Din ce părți este formată joncțiunea neuromusculară?

Care este mecanismul de transmitere a excitației prin sinapsa neuromusculară?

Care este numele Substanta chimica, necesar pentru transmiterea excitatiei la sinapsa?

În ce formă se acumulează emițătorul în terminația nervoasă presinaptică?

Cum este eliberat mediatorul? Ce ioni sunt necesari pentru asta?

Ce sunt receptorii colinergici? Unde sunt situate?

Ce se întâmplă ca urmare a interacțiunii acetilcolinei cu receptorii colinergici?

Numiți caracteristicile canalelor ionice din membrana postsinaptică.

Ce este PKP? Ce curenți ionici sunt implicați în formarea sa?

Ce este PEP: impuls sau răspuns local?

Numiți proprietățile PCP.

Ce este acetilcolinesteraza? Care este semnificația AChE?

Unde are loc sinteza acetilcolinei?

De ce transmiterea sinaptică este unidirecțională?

Ce este întârzierea sinaptică?

De ce sinapsa are labilitate scăzută?

De ce oboseala se dezvoltă mai repede într-o sinapsă decât într-o fibră nervoasă sau musculară?

Descrieți mecanismul de acțiune al curarelui asupra transmiterii neuromusculare.