Гладък мускулсъдържат актинови и миозинови нишки, които имат химични характеристики, подобни на актиновите и миозиновите филаменти на скелетните мускули. Но гладките мускули нямат тропониновия комплекс, необходим за иницииране на свиване на скелетните мускули, следователно механизмът за иницииране на свиване в тях е различен. Този механизъм е разгледан подробно по-късно в нашата статия.

Химически изследвания са показали, че актинови и миозинови нишки, извлечени от гладката мускулатура, взаимодействат помежду си почти по същия начин, както в скелетните мускули. Освен това процесът на свиване се активира от калциеви йони, а енергията за свиване се осигурява от разрушаването на АТФ до АДФ.

Съществуват обаче значителни разлики в морфологична организация на гладките и скелетните мускули, както и в свързването на възбуждането и съкращението, механизма за задействане на контрактилния процес от калциевите йони, продължителността на съкращението и количеството енергия, необходимо за свиване.

Морфологични основи на съкращението на гладката мускулатура

Гладък мускулнямат подредената организация на актинови и миозинови нишки, която се намира в скелетните мускули, което им придава "набраздения". Използвайки техники за електронна микрофотография, се разкрива хистологичната организация. Виждат се голям брой актинови нишки, прикрепени към така наречените плътни телца. Някои от тези тела са прикрепени към клетъчната мембрана, други са разпределени вътре в клетката. Някои от мембранните плътни тела на съседни клетки са свързани помежду си чрез мостове от вътреклетъчни протеини. Чрез тези мостове силата на свиване основно се предава от една клетка на друга.

В мускулните влакнаМиозиновите нишки са разпръснати сред актиновите нишки. Техният диаметър е повече от 2 пъти по-голям от диаметъра на актиновите нишки. На електронни микроснимки обикновено се установява, че актиновите нишки са 5-10 пъти повече от миозиновите нишки.

Фигурата показва предложената структура на единична контрактилна единица вътре в гладкомускулна клетка, където се вижда голям брой актинови нишки, произлизащи от две плътни тела; краищата на тези нишки се припокриват с миозиновата нишка, разположена в средата между плътните тела. Тази контрактилна единица е подобна на контрактилната единица на скелетния мускул, но без специфичната закономерност на нейната структура. По същество плътните гладкомускулни тела играят същата роля като Z-дисковете в скелетните мускули.

Има и друга разлика. Повечето миозинови нишкиимат напречни мостове с така наречената странична полярност. Мостовете са организирани по следния начин: от едната страна са шарнирни в едната посока, а от другата - в обратната посока. Това позволява на миозина да издърпа актинова нишка от едната страна в една посока, като същевременно избутва друга актинова нишка от другата страна в обратната посока. Тази организация позволява на гладкомускулните клетки да се съкращават със скъсяване до 80% от тяхната дължина вместо по-малко от 30% скъсяване, характерно за скелетните мускули.

Повечето скелетни мускулисвиват се и се отпускат бързо, но контракциите на гладките мускули са предимно продължителни тонични контракции, които понякога продължават часове или дори дни. Следователно може да се очаква, че морфологичните и химичните характеристики на гладката мускулатура трябва да се различават от съответните характеристики на скелетната мускулатура. Някои от тези разлики са обсъдени по-долу.

Бавна циклична активност миозинови кръстосани мостове. В гладките мускули, в сравнение със соскелетните мускули, скоростта на цикличната активност на миозиновите напречни мостове е много по-ниска, т.е. скоростта, с която се прикрепят към актин, отделят се от актин и се прикрепят отново, за да завършат следващия цикъл. Всъщност честотата на цикъла е само 1/10 до 1/300 от тази в скелетните мускули. При гладките мускули обаче се смята, че относителното време, през което напречните мостове остават прикрепени към актиновите нишки, е значително по-голямо, което е основният фактор, определящ силата на свиване. Възможна причина за бавния цикъл е много по-ниската АТФ-азна активност на главите на напречния мост в сравнение със скелетните мускули и следователно скоростта на разрушаване на АТФ, източникът на енергия за движението на главите на напречния мост, е значително намалена с a съответното забавяне на скоростта на техните цикли.

Гладките мускули образуват стените (мускулния слой) на вътрешните органи и кръвоносните съдове. В миофибрилите на гладката мускулатура няма напречна ивица. Това се дължи на хаотичното подреждане на контрактилните протеини. Гладките мускулни влакна са относително по-къси.

Гладък мускул по-малко възбудим отколкото набраздените. Чрез тях възбуждането се разпространява с ниска скорост - 2-15 cm/s. Възбуждането в гладките мускули може да се предава от едно влакно на друго, за разлика от нервните влакна и влакната на набраздените мускули.

Контракцията на гладката мускулатура става по-бавно и за по-дълъг период от време.

Рефрактерният период в гладките мускули е по-дълъг, отколкото в скелетните мускули.

Важно свойство на гладката мускулатура е нейната големина пластмаса , т.е. способността да се поддържа дължината, дадена чрез разтягане, без да се променя напрежението. Това свойство е важно, тъй като някои органи на коремната кухина (матка, пикочен мехур, жлъчен мехур) понякога се разтягат значително.

Характерна особеност на гладките мускули е тяхната способност за автоматична дейност , който се осигурява от нервни елементи, вградени в стените на гладкомускулните органи.

Адекватен стимул за гладките мускули е тяхното бързо и силно разтягане, което е от голямо значение за функционирането на много гладкомускулни органи (уретер, черва и други кухи органи).

Характеристика на гладките мускули също е тяхната висока чувствителност към някои биологично активни вещества (ацетилхолин, адреналин, норепинефрин, серотонин и др.).

Гладките мускули се инервират от симпатикови и парасимпатикови автономни нерви, които като правило имат противоположни ефекти върху тяхното функционално състояние.

11. Устройство на скелетната мускулатура. Механизмът на свиване на скелетните мускули. Теория на плъзгането: ролята на калциевите йони, регулаторните и контрактилните протеини в мускулната контракция и релаксация.

Скелетните мускули движат костите, активно променят позицията на тялото, участват в образуването на стените на устната и коремната кухина, са част от стените на фаринкса, горната част на хранопровода, ларинкса, осъществяват движението на очните ябълки и слуховите костици, дихателните и гълтателните движения Общата маса на скелетните мускули на възрастен достига 40% от телесното тегло. Всички видове произволни движения (бягане, плуване, говор) се основават на способността на скелетните мускули да се свиват бързо, придавайки свързаните с тях кости. Всички видове неволеви движения (свиване на сърцето, промени в тонуса на кръвоносните съдове) се причиняват от съкращаване съответно на сърдечната и гладката мускулатура.

Протеините на скелетните мускули се разделят на:

1. Саркоплазмени - съединения с висока ензимна активност, локализирани в митохондриите и катализиращи процесите на тъканно дишане, окислително фосфолиране, протеинов и мастен метаболизъм; протеини от миогенната група и респираторния пигмент миоглобин.

2. Миофибриларните протеини са представени от силно разтворими миозин, актин и актомиозин; регулаторни протеини тропомиозин, тропонин, алфа-актин, образуващи един комплекс с актомиозин.

3. Стромалните протеини - колаген и еластин - участват в поддържането на мускулната тъкан.

Скелетните мускули се образуват от снопове набраздени мускулни влакна, които се инервират от мотоневрони - двигателни неврони на предните рога на гръбначния мозък. Има червени, междинни и бели набраздени мускулни влакна. Червените влакна са богати на саркоплазма, миоглобин и митохондрии. Активността на окислителните ензими в тях е висока, но самите те са тънки, броят на миофибрилите в тях е малък и са разположени на групи. По-дебелите междинни влакна са по-бедни на миоглобин и митохондрии. Най-дебелите бели влакна съдържат малко количество саркоплазма, миоглобин и митохондрии, но имат много гликоген и гликолитични ензими, които осигуряват енергийните нужди на мускулите, и малко миоглобинов протеин (от който зависи цветът на мускулите). Активността на окислителните ензими е ниска.

Всяко мускулно влакно се състои от много субединици - миофибрили, които включват блокове, повтарящи се в надлъжна посока - саркомери, които са функционалните единици на скелетните мускули. Саркомерите са разделени един от друг чрез Z - пластини, които съдържат протеина алфа - актин. Множество тънки нишки от актин се простират в двете посоки от Z-плочата, преплитайки се с дебели нишки от миозин. Миозиновите нишки образуват по-плътната част на саркомера - А-диск. Светлата област в центъра на А-диска се нарича Н-зона, в средата на която има М-линия (в нея са локализирани ензими). Секцията на саркомера между двата А-диска се нарича I-диск.

В областите на взаимно припокриване на дисковете всяка миозинова нишка е заобиколена от шест актинови нишки.Актиновата нишка външно прилича на две низове от перли, усукани в двойна спирала от f-актин. В единия край актиновите нишки са прикрепени към компонентите на Z-линията. Във вдлъбнатините на спиралите на актина, нишковидните молекули на протеина тропомиозин лежат на еднакви разстояния една от друга, към всяка от които е прикрепен глобуларният протеин тропонин. Тропонинът се състои от субединици:

Т – свързва тропомиозин

· И – свързва актина и инхибира свързването на актин с миозина

· C – свързва Ca 2+ йони

Тропонин-тропомиозиновият комплекс играе важна роля в механизма на мускулната контракция. Когато се комбинира с тропомиозин, тропонинът образува комплекс, който се прикрепя към актиновите нишки, повишавайки чувствителността на актомиозина към Ca 2+. Той играе огромна роля в осъществяването на мускулната контракция, тъй като само в присъствието на Ca 2+ в концентрация от 10 -7, 10 -6 ATP може да освободи енергия.

Компонентите на миозина се състоят от няколко молекули, единият край на които образува двойна глобуларна глава, а другият се състои от шия и глава. Уникална особеност на микроструктурата на миозиновите нишки е огромен брой малки израстъци - напречни мостове, разположени по дължината на миозиновите нишки под формата на двуверижна спирала. Те могат да се движат около нишките с 120 0, което им позволява да се затварят с актинови нишки по време на свиване.

Според теорията на плъзгането, ключовият момент в развитието на мускулната контракция е последователното свързване на няколко центъра на миозиновата глава на напречния мост към определени места на актинови нишки.

Когато мускулът се свие, нишките на актин и миозин практически не се съкращават; взаимодействието на актин с миозин води до взаимно навлизане на нишките в пространствата между тях.

В покой главата на миозиновия мост е фосфолирана, т.е. носи енергиен потенциал, но не е в състояние да взаимодейства с актиновия център, тъй като между тях е вградена система от блокиращи протеини (тропомиозин и тропонин). Когато се възбуди, потенциалът за действие върху плазмената мембрана на миофибрилата бързо се разпространява чрез система от специфични инвагинации. Движейки се вътре и взаимодействайки с всяка миофибрила, те по някакъв начин предават сигнала към EPS (основното хранилище на Ca 2+). Освободеният калций се свързва с протеина тропонин. Последният се деформира, избутвайки тропомиозина в жлебовете между двете актинови вериги. В този случай взаимодействието на актина с миозиновите глави става възможно и възниква контрактилна сила. Миозиновите глави правят "гребащи" движения и преместват актиновата нишка към центъра на саркомера.

Кумулативното скъсяване на последователни саркомери на миофибрилите води до забележимо мускулно съкращение. В същото време настъпва хидролиза на АТФ. След края на пика на акционния потенциал се активира калциевата помпа (Ca-зависима АТФ-аза) на мембраната на саркоплазмения ретикулум. Благодарение на енергията, освободена по време на разграждането на АТФ, калциевата помпа изпомпва Ca ++ йони обратно в цистерните на саркоплазмения ретикулум.

По този начин свиването и отпускането на мускула е поредица от процеси, протичащи в следната последователност: нервен импулс --> освобождаване на ацетилхолин от пресинаптичната мембрана на нервно-мускулния синапс --> взаимодействие на ацетилхолин с постсинаптичната мембрана на синапса - -> поява на акционен потенциал --> електромеханично свързване (провеждане на възбуждане през Т-тубули, освобождаване на Ca ++ и неговия ефект върху системата тропонин-тропомиозин-актин) --> образуване на напречни мостове и „плъзгане“ на актинови нишки по протежение на миозиновите нишки --> намаляване на концентрацията на Ca ++ йони поради работата на калциевата помпа --> пространствена промяна в протеините на контрактилната система --> релаксация на миофибрилите.

12. Мозък, устройство и принципи на функциониране.

Мозъкът е основната част от централната нервна система. Включва:

1) Диамантен мозък

· Медула

Мост и малък мозък (заден мозък)

2) Среден мозък

Мозъчни стволове

3) Преден мозък

Диенцефалон (епиталамус, таламус, субталамус, метаталамус, хипоталамус)

· Голям мозък

Медулае продължение на SM. Продълговатият мозък съдържа ядрата на 8-12 двойки черепни нерви, които осъществяват аферентна и еферентна инервация на главата и някои вътрешни органи. Неговите ядра, възбудени последователно, осигуряват изпълнението на сложни рефлекси (гълтане). Продълговатият мозък извършва първичния анализ на вкусовото възприятие, звука и вестибуларната стимулация. През медулата преминават всички възходящи и низходящи пътища на гръбначния мозък. Мостът, средният мозък, малкият мозък, таламусът, хипоталамусът и мозъчната кора имат двустранни връзки с продълговатия мозък, което осигурява участието му в регулирането на тонуса на скелетните мускули, автономните и висшите интегративни функции и анализа на сензорната стимулация. На нивото на медулата се затварят дъгите на много соматични и автономни рефлекси: рефлекторна регулация на секрецията на слюнчените жлези, рефлекторна регулация на дишането, храносмилането, сърдечната функция и съдовия тонус (ядра на блуждаещите нерви), повръщане, кихане, кашляне, затваряне на клепачите, смучене, дъвчене, преглъщане, координирана дейност на дъвкателните мускули, рефлекторно въздействие върху очните мускули, поддържане на поза при промяна на скоростта на движение на тялото.

В RF на мозъка има дихателни и вазомоторни центрове. Дихателната система включва центровете на вдишване и издишване. Благодарение на низходящи връзки с алфа-мотонерони на гръдната част на SC, инервиращи дихателните мускули, възниква редуване на вдишване и издишване. Вазомоторният център е отговорен за повишаване или намаляване на съдовия тонус, повишаване или намаляване на кръвното налягане.

Мостсе състои от много нервни влакна, свързващи мозъчната кора с SC и малкия мозък. Между влакната на ядрото има 5-8 двойки черепни нерви. Ядрото на троичния нерв получава информация от кожата на лицето, скалпа, лигавиците на носа и устата и зъбите. Лицевият нерв инервира всички лицеви мускули. Двигателната част на ядрото на тригеминалния нерв инервира дъвкателните мускули. Проводимата функция се осигурява от надлъжно и напречно разположени влакна. Сивото вещество на моста включва nucleus coeruleus. GN изпраща аксони към алфа моторните неврони на предните рога на SC. Норепинефринът, освободен в синаптичните цепнатини, е инхибиторен предавател. GN изпълнява и хомеостатична функция (има еферентни изходи към хипоталамуса). RF на моста е продължение на RF на продълговатия мозък и начало на RF на средния мозък.Анксоните на RF отиват към малкия мозък и SC. RF на моста засяга BSC, причинявайки реакция на събуждане или сънливо състояние.

Малък мозък Гръбначен мозък.Гръбначният мозък е най-долната и най-древна част от централната нервна система. Има значително по-малка независимост при хората в сравнение с животните. При хората теглото му по отношение на мозъка е само 2% (при котките - 25%, при зайците - 45%, при костенурките - 120%).

Надеждността на сегментните функции на гръбначния мозък се осигурява от множеството връзки с периферията: всеки сегмент на гръбначния мозък инервира 3 метамери (секции) на тялото - собствен, половината от горния и половината от подлежащия , а всеки метамер на тялото получава инервация от 3 сегмента на гръбначния мозък. Такова устройство гарантира функционирането на гръбначния мозък при евентуални прекъсвания и други увреждания.

Разпределението на функциите на входящите и изходящите влакна на гръбначния мозък се подчинява на определен закон: всички сензорни (аферентни) влакна навлизат в гръбначния мозък през дорзалните му корени, а моторните и автономните (еферентни) влакна излизат през предните корени. В дорзалните корени има много повече влакна, отколкото в предните (съотношението им при хората е приблизително 5: 1), т.е., с голямо разнообразие от входяща информация, тялото използва малък брой изпълнителни устройства. влакната в гръбначните корени са кашести влакна. По дорзалните коренчета в гръбначния мозък навлизат импулси от рецептори в скелетните мускули, сухожилията, кожата, кръвоносните съдове и вътрешните органи. Предните корени съдържат влакна към скелетните мускули и автономните ганглии.

Дорзалните корени се образуват от влакна на един от процесите на аферентни неврони, чиито тела са разположени извън централната нервна система - в междупрешленните ганглии, а влакната на другия процес са свързани с рецептора. Общият брой на аферентните влакна при човека достига приблизително 1 млн. Те имат различен диаметър. Най-дебелите идват от рецепторите на мускулите и сухожилията, средните идват от тактилните рецептори на кожата, от някои мускулни рецептори и от рецепторите на вътрешните органи (пикочен мехур, стомах, черва и др.), Най-тънките миелинизирани и немиелинизирани влакна идват от рецептори за болка и терморецептори. Една част от аферентните влакна завършва върху невроните на гръбначния мозък, другата част отива към невроните на продълговатия мозък, образувайки гръбначно-булбарния тракт.

Предните корени се състоят от процеси на двигателни неврони на предните рога на гръбначния мозък и неврони на страничните рога. Влакната на първите са насочени към скелетните мускули, докато влакната на вторите се превключват във автономните ганглии към други неврони и инервират вътрешните органи.

Сивото вещество на човешкия гръбначен мозък съдържа около 13,5 милиона нервни клетки. От тях двигателните клетки - моторните неврони - съставляват само 3%, а 97% са междинни клетки (интернейрони или интерневрони). Трябва да се има предвид, че тези видове неврони не се различават по функционален механизъм. Сред моторните неврони на гръбначния мозък се разграничават големи клетки - алфа моторни неврони и малки клетки - гама моторни неврони. Най-дебелите и най-бързо проводящи влакна на двигателните нерви се отклоняват от алфа моторните неврони, причинявайки свиване на скелетните мускулни влакна. Тънките влакна на гама моторните неврони не предизвикват мускулна контракция. Те се приближават до проприорецептори - мускулни вретена и предизвикват свиване на техните вътрешни (интрафузални) мускулни влакна. С това свиване рецепторите на вретеното се разтягат, тяхната чувствителност се увеличава и потокът от аферентни импулси от скелетните мускули към нервните центрове се увеличава. По този начин алфа моторните неврони причиняват двигателни действия, а гама моторните неврони регулират чувствителността на мускулните рецептори, които информират мозъка за изпълнението на тези движения.

Групата от алфа моторни неврони, които инервират отделен скелетен мускул, се нарича неговото моторно ядро. Ядрата на големите скелетни мускули се състоят от моторни неврони, разположени в 2-3 сегмента на гръбначния мозък. Процесите на тези клетки излизат от гръбначния мозък като част от 2-3 предни корена. Малките мускули се инервират от моторни неврони на един сегмент, чиито влакна преминават като част от един преден корен.

Специално място в дейността на гръбначния мозък заемат неговите междинни неврони или интерневрони. Това са предимно малки клетки, чрез които се осъществяват междуневронни взаимодействия в гръбначния мозък и координация на активността на моторните неврони. Интернейроните също включват инхибиторни клетки на Renshaw, с помощта на които се осъществява реципрочно инхибиране на алфа моторни неврони и реципрочно инхибиране на антагонистични мускулни центрове.

Междуневронните взаимодействия на ниво гръбначен мозък са от голямо значение в сложните координационни процеси. Това може да се докаже от следните данни: от огромния брой интерневронни синапси само 10% се образуват от влакна, идващи от мозъка, и само около 1% от аферентни влакна, т.е. почти 90% от останалите синаптични контакти на гръбначните клетки се образуват от влакна, които започват и завършват в самия гръбначен мозък. Това показва значителната роля на собствената интегративна дейност на гръбначния мозък. Благодарение на такова множество съществуващи връзки, има широки възможности за комбинации от различни нервни клетки за организиране на всяка подходяща реакция на тялото.

При хората координационните процеси на ниво гръбначен мозък са много по-подвластни на регулаторните влияния на мозъка, отколкото при животните. Нарушаването на връзките между гръбначния и главния мозък води до тежко нарушение на гръбначните рефлекси (спинален шок). На интеркаларните и моторните неврони импулсите, идващи към гръбначния мозък от мозъка, взаимодействат със сегментни аферентни влияния. По този начин поръчките на по-високите етажи на нервната система са свързани с текущото състояние на двигателната система.

Рефлексите на гръбначния мозък могат да бъдат разделени на двигателни, осъществявани от алфа моторни неврони на предните рога, и автономни, осъществявани от еферентни клетки на страничните рога. Моторните неврони на гръбначния мозък инервират всички скелетни мускули (с изключение на мускулите на лицето). Гръбначният мозък извършва елементарни двигателни рефлекси - флексия и разширение, възникващи от дразнене на кожни рецептори или проприорецептори на мускулите и сухожилията, а също така изпраща постоянни импулси към мускулите, поддържайки тяхното напрежение - мускулен тонус.

Мускулният тонус възниква в резултат на дразнене на проприорецепторите в мускулите и сухожилията, когато те се разтягат по време на човешко движение или когато са изложени на гравитация. Импулсите от проприорецепторите влизат в моторните неврони на гръбначния мозък, а импулсите от моторните неврони се изпращат към мускулите, поддържайки техния тонус. При разрушаване на нервните центрове на гръбначния мозък или прерязване на нервните влакна, преминаващи от двигателните неврони към мускулите, тонусът на скелетните мускули изчезва. Участието на гръбначния мозък в двигателната активност се проявява не само в поддържането на тонуса, но и в организирането на елементарни двигателни действия и сложната координация на дейността на различни мускули (например координираната активност на мускулите-антагонисти). Това е възможно благодарение на мощното развитие на системата от интерневрони и техните богати взаимовръзки в гръбначния мозък.

Специални двигателни неврони инервират дихателните мускули - междуребрените мускули и диафрагмата и осигуряват дихателните движения. Автономните неврони инервират всички вътрешни органи (сърце, кръвоносни съдове, ендокринни жлези, храносмилателен тракт и др.) и осъществяват рефлекси, които регулират тяхната дейност.

Проводната функция на гръбначния мозък е свързана с предаването на информация, получена от периферията, към разположените над нея части на нервната система и с провеждането на импулси, идващи от главния мозък към гръбначния мозък. Най-важните възходящи пътища на гръбначния мозък са: 1) пътят към продълговатия мозък-спинално-булбарен; 2) в малкия мозък-spinocerebellum, носещ импулси от проприорецептори на мускули, стави и сухожилия, отчасти от кожни рецептори; 3) в диенцефалон-спинално-таламичния тракт (от тактилни, болкови и терморецептори). Сигналите от интерорецепторите на вътрешните органи се предават към мозъка по различни възходящи пътища

Продълговатия мозък и моста.Продълговатият мозък и мостът се класифицират като заден мозък. Той е част от мозъчния ствол. Задният мозък извършва сложна рефлексна дейност и служи за свързване на гръбначния мозък с надлежащите части на мозъка. В средната му област са разположени задните отдели на ретикуларната формация, които упражняват неспецифични инхибиторни ефекти върху гръбначния и главния мозък.

Възходящите пътища от рецепторите на слуховата и вестибуларната чувствителност преминават през продълговатия мозък. Функциите на невроните във вестибуларните ядра на продълговатия мозък са разнообразни. Една част от тях реагират на движението на тялото (например при хоризонтални ускорения в една посока увеличават честотата на разрядите, а при ускорения в другата посока ги намаляват). Другата част е предназначена за комуникация с двигателни системи. Тези вестибуларни неврони, повишавайки възбудимостта на моторните неврони на гръбначния мозък и невроните на двигателната зона на мозъчната кора, позволяват да се регулират двигателните актове в съответствие с вестибуларните влияния.

Аферентните нерви, които пренасят информация от кожните рецептори и мускулните рецептори, завършват в продълговатия мозък. Тук те преминават към други неврони, образувайки път към таламуса и по-нататък към кората на главния мозък. Възходящите пътища на мускулно-кожната чувствителност (като повечето от низходящите кортикоспинални влакна) се пресичат на нивото на продълговатия мозък.

В продълговатия мозък и моста има голяма група черепни ядра (от V до XII чифт), инервиращи кожата, лигавиците, мускулите на главата и редица вътрешни органи (сърце, бели дробове, черен дроб). Съвършенството на тези рефлекси се дължи на наличието на голям брой неврони, образуващи ядра и съответно голям брой нервни влакна. По този начин само един низходящ корен на тригеминалния нерв, който пренася болката, температурата и тактилната чувствителност от главата, съдържа многократно повече влакна от спиноталамичния тракт, който съдържа влакна, идващи от рецепторите за болка и температура в останалата част на тялото.

В дъното на IV вентрикула в продълговатия мозък има жизненоважен дихателен център, състоящ се от центрове за вдишване и издишване. Състои се от малки клетки, които изпращат импулси към дихателните мускули чрез двигателните неврони на гръбначния мозък. В непосредствена близост се намира сърдечно-съдов център. Неговите големи клетки регулират дейността на сърцето и състоянието на кръвоносните съдове. Функциите на тези центрове са взаимосвързани. Ритмичните изхвърляния на дихателния център променят сърдечната честота, причинявайки респираторна аритмия - увеличаване на сърдечната честота при вдишване и забавяне при издишване.

Продълговатият мозък съдържа редица рефлексни центрове, свързани с храносмилателните процеси. Това е група двигателни рефлексни центрове (дъвчене, преглъщане, движения на стомаха и части от червата), както и секреторни (слюноотделяне, секреция на храносмилателни сокове от стомаха, панкреаса и др.). Освен това тук са центровете на някои защитни рефлекси: кихане, кашляне, мигане, сълзене, повръщане.

Продълговатият мозък играе важна роля в изпълнението на двигателните актове и в регулирането на тонуса на скелетните мускули (виж по-долу). Влиянията, произтичащи от вестибуларните ядра на продълговатия мозък, повишават тонуса на екстензорните мускули, което е важно за организацията на позата.

Неспецифичните части на продълговатия мозък, напротив, имат потискащ ефект върху тонуса на скелетните мускули, намалявайки го в мускулите на екстензора. Продълговатият мозък участва в изпълнението на рефлекси за поддържане и възстановяване на стойката на тялото, така наречените позициониращи рефлекси (виж по-долу).

Среден мозък.През средния мозък, който е продължение на мозъчния ствол, преминават възходящи пътища от гръбначния мозък и продълговатия мозък към таламуса, кората на главния мозък и малкия мозък.

Междинният мозък се състои от квадригеминално, субстанция нигра и червени ядра. Средната му част е заета от ретикуларната формация (виж § 6 от тази глава), чиито неврони имат мощен активиращ ефект върху цялата мозъчна кора, както и върху гръбначния мозък.

Предните коликули са първичните зрителни центрове, а задните коликули са първичните слухови центрове. Те също така извършват редица реакции, които са компоненти на ориентировъчния рефлекс, когато се появят неочаквани стимули. В отговор на внезапно дразнене главата и очите се обръщат към стимула, а при животните ушите настръхват. Този рефлекс (според И. П. Павлов рефлексът „Какво е това?“) е необходим, за да подготви тялото за навременна реакция към всяко ново въздействие. Придружава се от повишен тонус на флексорните мускули (подготовка за двигателна реакция) и промени във вегетативните функции (дишане, сърдечен ритъм).

Междинният мозък играе важна роля в регулирането на движенията на очите. Контролът на окуломоторната система се осъществява от ядрата на трохлеарния (IV) нерв, разположен в средния мозък, инервиращ горния наклонен мускул на окото, и окуломоторния (III) нерв, инервиращ горния, долния и вътрешния ректус мускул, долният наклонен мускул и мускулът, който повдига клепача, както и разположеното в задния мозък ядро ​​на абдуценсния (VI) нерв, който инервира външния прав мускул на окото. С участието на тези ядра, въртене на окото във всяка посока, акомодация на окото, фиксиране на погледа върху близки обекти чрез сближаване на зрителните оси и зеничния рефлекс (разширяване на зениците на тъмно и стесняването им в светлината) се извършват.

При хората, когато се ориентират във външната среда, зрителният анализатор е водещ, поради което предните туберкули на квадригеминалния регион (зрителни подкоркови центрове) са получили специално развитие. При животни с преобладаваща слухова ориентация (куче, прилеп), напротив, задните туберкули (слухови подкоркови центрове) са по-развити.

Черната субстанция на средния мозък е свързана с рефлексите за дъвчене и преглъщане и участва в регулирането на мускулния тонус (особено при извършване на малки движения с пръсти).

В средния мозък важни функции се изпълняват от червеното ядро. Нарастващата роля на това ядро ​​в процеса на еволюцията се доказва от рязкото увеличаване на неговия размер по отношение на останалата част от средния мозък. Червеното ядро ​​е тясно свързано с мозъчната кора, ретикуларната формация на мозъчния ствол, малкия мозък и гръбначния мозък.

Руброспиналният тракт към моторните неврони на гръбначния мозък започва от червеното ядро. С негова помощ се регулира тонусът на скелетните мускули и се повишава тонусът на флексорните мускули. Това е от голямо значение както при поддържане на поза в покой, така и при извършване на движения. Импулсите, идващи в средния мозък от рецепторите на ретината и от проприорецепторите на окуломоторния апарат, участват в осъществяването на окуломоторни реакции, необходими за ориентация в пространството и извършване на точни движения.

Диенцефалон.Диенцефалонът, който е предният край на мозъчния ствол, включва зрителния таламус - таламуса и субталамичната област - хипоталамуса.

Таламусът е най-важната "гара" по пътя на аферентните импулси към кората на главния мозък.

Ядрата на таламуса се делят на специфични и неспецифични.

Специфичните включват превключващи (релейни) ядра и асоциативни. Аферентните влияния от всички рецептори на тялото се предават през превключващите ядра на таламуса. Това са така наречените специфични възходящи пътища. Характеризират се със соматопна организация. Таламусът има особено голямо представяне на еферентни влияния, идващи от рецепторите на лицето и пръстите. От таламичните неврони започва пътят към съответните перцептивни области на кората - слухови, зрителни и др. Асоциативните ядра не са пряко свързани с периферията. Те получават импулси от превключващите ядра и осигуряват тяхното взаимодействие на нивото на таламуса, т.е. извършват субкортикална интеграция на специфични влияния. Импулсите от асоциативните ядра на таламуса навлизат в асоциативните области на мозъчната кора, където участват в процесите на висш аферентен синтез.

В допълнение към тези ядра, таламусът има неспецифични ядра, които могат да имат както активиращи, така и инхибиращи ефекти върху кората (вижте § 6 от тази глава).

Благодарение на обширните си връзки, таламусът играе жизненоважна роля във функционирането на тялото. Импулсите, идващи от таламуса към кората, променят състоянието на кортикалните неврони и регулират ритъма на кортикалната активност. Между кората и таламуса съществуват кръгови кортикоталамични връзки, които са в основата на образуването на условни рефлекси. Формирането на човешки емоции става с прякото участие на таламуса. Таламусът играе голяма роля в възникването на усещанията, по-специално усещането за болка.

Субтуберкулозната област е разположена под зрителните туберкули и има тесни неврални и съдови връзки със съседната ендокринна жлеза, хипофизната жлеза. Тук се намират важни автономни нервни центрове, регулиращи метаболизма в организма, осигуряващи поддържането на постоянна телесна температура (при топлокръвни животни) и други автономни функции.

Участвайки в развитието на условни рефлекси и регулирайки автономните реакции на тялото, диенцефалонът играе много важна роля в двигателната активност, особено при формирането на нови двигателни актове и развитието на двигателните умения.

Подкоровивъзли. Подкоровите възли са група от ядра на сивото вещество, разположени директно под мозъчните полукълба. Те включват сдвоени образувания: опашното тяло и путамена, които заедно образуват стриатума (стриатум) и бледо ядро ​​(паллидум). Подкоровите ядра получават сигнали от рецепторите на тялото чрез визуалния таламус. Еферентните импулси на подкоровите ядра се изпращат към подлежащите центрове на екстрапирамидната система. Подкоровите възли функционират във връзка с мозъчната кора, диенцефалона и други части на мозъка. Това се дължи на наличието на пръстеновидни връзки между тях. Чрез подкоровите ядра различни части на мозъчната кора могат да се свързват помежду си, което е от голямо значение за образуването на условни рефлекси. Заедно с диенцефалона, подкоровите ядра участват в изпълнението на сложни безусловни рефлекси: отбранителни, хранителни и др.

Представлявайки най-високата част на мозъчния ствол, подкоровите възли съчетават дейността на подлежащите образувания, регулирайки мускулния тонус и осигурявайки необходимото положение на тялото по време на физическа работа. Палидумът изпълнява двигателна функция. Той осигурява проявата на древни автоматизми - ритмични рефлекси. Дейността му също е свързана с извършването на приятелски (например движения на торса и ръцете при ходене), лицеви и други движения.

Стриатумът има инхибиторен, регулиращ ефект върху двигателната активност, инхибирайки функциите на бледото ядро, както и двигателната област на мозъчната кора. При заболяване на стриатума се появяват неволни произволни мускулни контракции (хиперкинеза). Те причиняват некоординирани резки движения на главата, ръцете и краката. Появяват се смущения и в чувствителната област - намалява болковата чувствителност, разстройва се вниманието и възприятието.

Понастоящем е разкрито значението на опашното тяло в самооценката на човешкото поведение. Когато се появят неправилни движения или мисловни операции, импулси се изпращат от каудатусното ядро ​​към кората на главния мозък, сигнализирайки за грешка.

Малък мозък.Това е надсегментна формация, която няма пряка връзка с изпълнителния апарат. Малкият мозък е част от екстрапирамидната система. Състои се от две полукълба и червей, разположен между тях. Външните повърхности на полукълбата са покрити със сиво вещество - кората на малкия мозък, а натрупванията на сиво вещество в бялото вещество образуват малкомозъчните ядра.

Малкият мозък получава импулси от рецептори в кожата, мускулите и сухожилията през спиноцеребеларния тракт и през ядрата на продълговатия мозък (от спинобулбарния тракт). Вестибуларните влияния също идват от продълговатия мозък към малкия мозък, а зрителните и слуховите влияния идват от средния мозък. Кортикопонтинно-мозъчният тракт свързва малкия мозък с кората на главния мозък. В кората на малкия мозък представянето на различни периферни рецептори има соматопна организация. Освен това има подреденост във връзките на тези зони със съответните перцептивни области на кората. По този начин зрителната зона на малкия мозък е свързана със зрителната зона на кората, представянето на всяка мускулна група в малкия мозък е свързано с представителството на едноименните мускули в кората и т.н. Това съответствие улеснява ставата дейността на малкия мозък и кората за контролиране на различни функции на тялото.

Еферентните импулси от малкия мозък преминават към червените ядра на ретикуларната формация, продълговатия мозък, таламуса, кората и подкоровите ядра.

Малкият мозък участва в регулирането на двигателната активност. Електрическата стимулация на повърхността на малкия мозък предизвиква движения на очите, главата и крайниците, които се различават от кортикалните двигателни ефекти по своя тоничен характер и дълга продължителност. Малкият мозък регулира промяната и преразпределението на тонуса на скелетните мускули, което е необходимо за организирането на нормална поза и двигателни действия.

Функциите на малкия мозък са изследвани в клиниката с неговите лезии при хора, както и при животни чрез отстраняване (екстирпация на малкия мозък) (L. Luciani, L. A. Orbeli). В резултат на загуба на функциите на малкия мозък се появяват двигателни нарушения: атония - рязък спад и неправилно разпределение на мускулния тонус, астазия - невъзможност за поддържане на неподвижно положение, непрекъснати люлеещи се движения, треперене на главата, торса и крайниците, астения - повишена мускулна умора, атаксия - нарушение на координираните движения, походката и др.

Малкият мозък също влияе върху редица автономни функции, като стомашно-чревния тракт, нивата на кръвното налягане и състава на кръвта.

По този начин интегрирането на голямо разнообразие от сензорни влияния, предимно проприоцептивни и вестибуларни, се случва в малкия мозък. Малкият мозък дори преди това се смяташе за център на баланса и регулирането на мускулния тонус. Но функциите му, както се оказа, са много по-широки, те също така обхващат регулирането на дейността на вегетативните органи. Дейността на малкия мозък протича в пряка връзка с кората на главния мозък, под негов контрол.

Гладката мускулатура е контрактилна тъкан, състояща се от отделни клетки и без напречни набраздявания (фиг. 1.). Гладкомускулната клетка има вретеновидна форма, приблизително 50 - 400 µm дължина и 2-10 µm дебелина. Отделните нишки са свързани чрез специални междуклетъчни контакти - десмозоми и образуват мрежа с вплетени в нея колагенови влакна. Липсата на напречни набраздявания, характерни за сърдечните и скелетните мускули, се обяснява с неравномерното разпределение на миозиновите и актинови нишки. Гладките мускули също се съкращават поради плъзгането на миофиламентите един спрямо друг, но скоростта на плъзгане и разграждането на АТФ тук е 100 - 1000 пъти по-ниска от тази на набраздените мускули. В тази връзка гладките мускули са особено добре приспособени за продължително устойчиво свиване, което не води до умора и значителен разход на енергия.

Гладките мускули са част от вътрешните органи, кръвоносните съдове и кожата. Те се отличават с наличието на интересни функционални характеристики: способност за извършване на относително бавни движения и продължителни тонични контракции. Бавните движения (контракции), често имащи ритмично свиване на гладките мускули на стените на кухи органи: стомаха, червата, каналите на храносмилателните жлези, пикочния мехур, жлъчния мехур, осигуряват движението на съдържанието на тези органи. Пример са махалистите и перисталтичните движения на червата. Продължителните тонични контракции на гладките мускули са особено изразени в сфинктерите на кухите органи; техните тонични контракции предотвратяват освобождаването на съдържанието. Това осигурява наличието на жлъчка в жлъчния мехур и урина в пикочния мехур и образуване на изпражнения в дебелото черво.

Показва структурата (вляво) на набраздените и гладките мускули при гръбначните животни и връзката между електрическата (плътни линии) и механичната (пунктирани линии) активност (вдясно). А. Напречнонабраздените мускули са многоядрени цилиндрични клетки. Те генерират бърз потенциал на действие и бързи контракции. B. Гладките мускулни влакна имат едно ядро, малък размер и веретенообразна форма. Те са свързани помежду си чрез страничните си повърхности чрез междинни връзки и образуват електрически обединени групи от клетки.

Инервацията е дифузна, активирането на влакната се извършва поради освобождаването на медиатора от разширенията, разположени по протежение на автономния нерв. Въпреки че потенциалите за действие на гладките мускулни клетки са бързи, получените контракции са бавни и продължителни.

Тънките гладки мускули на стените на кръвоносните съдове, особено на артериите и артериолите, са в състояние на постоянна тонична контракция. Тонусът на мускулния слой на стените на артериите регулира кръвното налягане и кръвоснабдяването на органите.

Двигателната инервация на гладките мускули се осъществява от процесите на клетките на автономната нервна система, чувствителната - от процесите на клетките на симпатиковите ганглии. Тонусът и двигателната функция на гладките мускули също се регулират от хуморални влияния.

Всички гладки мускули могат да бъдат разделени на две групи:

1. Гладки мускули с миогенна активност. В много гладки мускули на червата (напр. сляпото черво) едно свиване, причинено от потенциал за действие, продължава няколко секунди. Следователно контракциите, които следват с интервал от по-малко от 2 s, се припокриват и при честота над 1 Hz те се сливат в повече или по-малко плавен тетанус (тетаноподобен тон) (фиг. 2). Природата на такъв тетанус е миогенна; За разлика от скелетните мускули, гладките мускули на червата, уретера, стомаха и матката са способни на спонтанни тетаноподобни контракции след изолиране и денервация и дори при блокада на интрамуралните ганглийни неврони. Следователно техните потенциали на действие не се причиняват от предаването на нервни импулси към мускула, а имат миогенен произход.

Миогенното възбуждане възниква в клетките на пейсмейкъра, които са идентични с другите мускулни клетки по структура, но се различават по електрофизиологични свойства. Потенциалите на пейсмейкъра деполяризират мембраната до прагово ниво, причинявайки потенциал на действие. Поради навлизането на катиони в клетката (главно Ca2+), мембраната се деполяризира до нулево ниво и дори променя полярността си до +20 mV за няколко милисекунди. След реполяризацията следва нов пейсмейкърен потенциал, осигуряващ генерирането на следващия акционен потенциал. Когато препарат на дебелото черво е изложен на ацетилхолин, клетките на пейсмейкъра се деполяризират до почти прагово ниво и честотата на потенциалите на действие се увеличава. Контракциите, които причиняват, се сливат в почти плавен тетанус. Колкото по-висока е честотата на потенциалите на действие, толкова по-обединен е тетанусът и толкова по-силна е контракция в резултат на сумирането на единични контракции. Обратно, прилагането на норепинефрин към същия препарат образува хиперполярна мембрана и в резултат на това намалява честотата на акционните потенциали и степента на тетанус. Това са механизмите на модулиране на спонтанната активност на пейсмейкърите от автономната нервна система и нейните медиатори.

Фиг.2.

Лечението с ацетилхолин (стрелка) повишава честотата на акционните потенциали, така че единичните удари се сливат в тетанус. Най-долният запис е времевият ход на мускулното напрежение.

2. Гладка мускулатура без миогенна активност. За разлика от чревните мускули, гладките мускули на артериите, семенните канали, ириса и цилиарните мускули обикновено имат малка или никаква спонтанна активност. Тяхното съкращение става под въздействието на импулси, подавани към тези мускули чрез вегетативните нерви. Такива характеристики се дължат на структурната организация на тяхната тъкан. Въпреки че клетките в него са електрически свързани чрез нексуси, много от тях образуват директни синаптични контакти с инервиращите ги аксони, но не образуват обичайните невромускулни синапси в гладката мускулна тъкан. Освобождаването на трансмитера става от многобройни удебеления (разширения), разположени по дължината на автономните аксони (фиг. 1).

Медиаторите достигат до мускулните клетки чрез дифузия и ги активират. В същото време в клетките възникват възбуждащи потенциали, които се превръщат в потенциали на действие, които причиняват тетанична контракция.

Функции и свойства на гладките мускули

Електрическа дейност. Висцералните гладки мускули се характеризират с нестабилен мембранен потенциал. Флуктуациите в мембранния потенциал, независимо от нервните въздействия, причиняват неравномерни контракции, които поддържат мускула в състояние на постоянно частично свиване - тонус. Тонусът на гладките мускули е ясно изразен в сфинктерите на кухите органи: жлъчния мехур, пикочния мехур, на мястото на прехода на стомаха в дванадесетопръстника и тънките черва в дебелото черво, както и в гладките мускули на малките артерии и артериоли. Мембранният потенциал на гладкомускулните клетки не отразява истинската стойност на потенциала на покой. При намаляване на мембранния потенциал мускулът се свива, а при увеличаване на мембранния потенциал се отпуска.

Автоматизация. Потенциалите на действие на гладкомускулните клетки са авторитмични (пейсмейкър) по природа, подобни на потенциалите на проводната система на сърцето. Потенциалът на пейсмейкъра се записва в различни области на гладката мускулатура. Това показва, че всички висцерални гладкомускулни клетки са способни на спонтанна автоматична активност. Автоматизъм на гладките мускули, т.е. способността за автоматична (спонтанна) дейност е присъща на много вътрешни органи и съдове.

Отговор на опън. Уникална характеристика на висцералната гладка мускулатура е нейната реакция на разтягане. В отговор на разтягане гладката мускулатура се свива. Това се дължи на факта, че разтягането намалява мембранния потенциал на клетките, увеличава честотата на AP и в крайна сметка тонуса на гладките мускули. В човешкото тяло това свойство на гладката мускулатура служи като един от начините за регулиране на двигателната активност на вътрешните органи. Например, когато стомахът е пълен, стената му се разтяга. Увеличаването на тонуса на стомашната стена в отговор на нейното разтягане спомага за поддържане на обема на органа и по-добър контакт на стените му с входящата храна. В кръвоносните съдове раздуването, създадено от колебания в кръвното налягане, е основен фактор в миогенната саморегулация на съдовия тонус. И накрая, разтягането на мускулите на матката от растящия плод е една от причините за началото на раждането.

Пластмаса. Друга важна специфична характеристика на гладката мускулатура е променливостта на напрежението без регулярна връзка с нейната дължина. По този начин, ако висцералният гладък мускул се разтегне, напрежението му ще се увеличи, но ако мускулът се задържи в състояние на удължаване, причинено от разтягане, тогава напрежението постепенно ще намалее, понякога не само до нивото, което е съществувало преди разтягането, но и под това ниво. Това свойство се нарича пластичност на гладката мускулатура. По този начин гладката мускулатура е по-подобна на вискозна пластична маса, отколкото на слабо гъвкава структурирана тъкан. Пластичността на гладките мускули допринася за нормалното функциониране на вътрешните кухи органи.

Връзка между възбуждане и свиване. По-трудно е да се изследва връзката между електрическите и механичните прояви във висцералния гладък мускул, отколкото в скелетния или сърдечния мускул, тъй като висцералният гладък мускул е в състояние на непрекъсната активност. При условия на относителна почивка може да се запише единична AP. Контракцията както на скелетните, така и на гладките мускули се основава на плъзгането на актина по отношение на миозина, където Ca2+ йонът изпълнява задействаща функция.

Механизмът на свиване на гладките мускули има особеност, която го отличава от механизма на съкращение на скелетните мускули. Тази характеристика е, че преди миозинът на гладката мускулатура да може да прояви своята АТФазна активност, той трябва да бъде фосфорилиран. Фосфорилиране и дефосфорилиране на миозин се наблюдава и в скелетните мускули, но в него процесът на фосфорилиране не е необходим за активиране на АТФазната активност на миозина.

Химическа чувствителност. Гладките мускули са силно чувствителни към различни физиологично активни вещества: адреналин, норепинефрин, ACh, хистамин и др. Това се дължи на наличието на специфични рецептори върху мембраната на гладкомускулните клетки. Ако добавите адреналин или норепинефрин към препарата на гладката мускулатура на червата, потенциалът на мембраната се увеличава, честотата на АР намалява и мускулът се отпуска, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на симпатиковите нерви.

Норепинефринът действа върху b- и b-адренергичните рецептори на мембраната на гладкомускулните клетки. Взаимодействието на норепинефрин с β-рецепторите намалява мускулния тонус в резултат на активиране на аденилатциклазата и образуването на цикличен AMP и последващо увеличаване на свързването на вътреклетъчния Ca2+. Ефектът на норепинефрин върху β-рецепторите инхибира съкращението чрез увеличаване на освобождаването на Ca2+ йони от мускулните клетки.

ACh има ефект върху мембранния потенциал и свиването на гладката мускулатура на червата, който е противоположен на ефекта на норепинефрин. Добавянето на ACh към препарат на чревната гладка мускулатура намалява мембранния потенциал и увеличава честотата на спонтанните AP. В резултат на това се повишава тонусът и се увеличава честотата на ритмичните контракции, т.е. наблюдава се същият ефект, както при възбуждане на парасимпатиковите нерви. ACh деполяризира мембраната и повишава нейната пропускливост за Na+ и Ca+.

Гладките мускули на някои органи реагират на различни хормони. По този начин гладката мускулатура на матката при животните по време на периодите между овулацията и когато яйчниците са отстранени е относително невъзбудима. По време на еструса или при яйчникови животни, на които е даден естроген, възбудимостта на гладката мускулатура се повишава. Прогестеронът повишава мембранния потенциал дори повече от естрогена, но в този случай електрическата и контрактилната активност на маточната мускулатура се инхибира.

Гладките мускули присъстват в кухи органи, кръвоносни съдове и кожа. Гладките мускулни влакна нямат напречни ивици. Клетките се скъсяват в резултат на относително плъзгане на нишките. Скоростта на плъзгане и скоростта на разграждане на аденозинтрифосфата са 100-1000 пъти по-малки, отколкото в . Благодарение на това гладките мускули са добре адаптирани за дълготрайно, продължително свиване без умора, с по-малък разход на енергия.

Гладък мускулса неразделна част от стените на редица кухи вътрешни органи и участват в осигуряването на функциите, изпълнявани от тези органи. По-специално, те регулират притока на кръв в различни органи и тъкани, бронхиалната проходимост за въздух, движението на течности и химус (в стомаха, червата, уретерите, пикочния и жлъчния мехур), свиването на матката по време на раждане, размера на зеницата и текстурата на кожата.

Гладкомускулните клетки са с вретеновидна форма, дълги 50-400 µm, дебелина 2-10 µm (фиг. 5.6).

Гладките мускули са неволеви мускули, т.е. намаляването им не зависи от волята на макроорганизма. Характеристиките на двигателната активност на стомаха, червата, кръвоносните съдове и кожата до известна степен определят физиологичните характеристики на гладката мускулатура на тези органи.

Характеристики на гладката мускулатура

• Има автоматичност (влиянието на интрамуралната нервна система има коригиращ характер)
• Пластичност - способността да се поддържа дължина за дълго време, без да се променя тона
• Функционален синцитиум - отделни влакна са разделени, но има специални зони на контакт - нексуси
• Стойността на потенциала на покой е 30-50 mV, амплитудата на потенциала на действие е по-малка от тази на скелетните мускулни клетки
• Минимална „критична зона“ (възбуждане възниква, ако определен минимален брой мускулни елементи са възбудени)
• Взаимодействието между актин и миозин изисква Ca 2+ йон, който идва отвън
• Продължителността на една контракция е голяма

Характеристики на гладката мускулатура- способността им да проявяват бавни ритмични и продължителни тонични контракции. Бавните ритмични контракции на гладките мускули на стомаха, червата, уретерите и други кухи органи спомагат за придвижването на тяхното съдържание. Дългосрочните тонични контракции на гладките мускули на сфинктерите на кухите органи предотвратяват доброволното освобождаване на тяхното съдържание. Гладката мускулатура на стените на кръвоносните съдове също е в състояние на постоянна тонична контракция и влияе върху нивото на кръвното налягане и кръвоснабдяването на тялото.

Важно свойство на гладките мускули е тяхното мистицизъм,тези. способността да запази формата си, причинена от разтягане или деформация. Високата пластичност на гладките мускули е от голямо значение за нормалното функциониране на органите. Например, пластичността на пикочния мехур позволява, когато е пълен с урина, да се предотврати повишаване на налягането в него, без да се нарушава процеса на образуване на урина.

Прекомерното разтягане на гладките мускули ги кара да се свиват. Това се случва в резултат на деполяризация на клетъчните мембрани, причинена от тяхното разтягане, т.е. гладките мускули имат автоматичност.

Контракцията, причинена от разтягане, играе важна роля в авторегулацията на тонуса на кръвоносните съдове, движението на стомашно-чревното съдържание и други процеси.

Ориз. 1. A. Скелетно мускулно влакно, сърдечна мускулна клетка, гладкомускулна клетка. Б. Саркомер на скелетните мускули. Б. Структурата на гладката мускулатура. D. Механограма на скелетната мускулатура и сърдечния мускул.

Автоматизмът в гладките мускули се дължи на наличието в тях на специални пейсмейкърни (ритъмни) клетки. Тяхната структура е идентична с другите гладкомускулни клетки, но имат специални електрофизиологични свойства. В тези клетки възникват потенциали на пейсмейкър, деполяризиращи мембраната до критично ниво.

Възбуждането на гладкомускулните клетки предизвиква увеличаване на навлизането на калциеви йони в клетката и освобождаването на тези йони от саркоплазмения ретикулум. В резултат на увеличаване на концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата се активират контрактилните структури, но механизмът на активиране в гладките влакна се различава от механизма на активиране в набраздените мускули. В гладките клетки калцият взаимодейства с протеина калмодулин, който активира леките вериги на миозина. Те се свързват с активните центрове на актина в протофибрилите и извършват „удар“. Гладките мускули се отпускат пасивно.

Гладките мускули са неволни и не зависят от волята на животното.

Физиологични свойства и характеристики на гладката мускулатура

Гладките мускули, подобно на скелетните мускули, имат възбудимост, проводимост и контрактилност. За разлика от скелетните мускули, които имат еластичност, гладките мускули имат пластичност - способността да поддържат дадената им дължина при разтягане за дълго време, без да увеличават напрежението. Това свойство е важно за функцията на отлагане на храна в стомаха или течности в жлъчката и пикочния мехур.

Характеристиките на възбудимостта на гладкомускулните клетки са до известна степен свързани с ниската потенциална разлика на мембраната в покой (E 0 = (-30) - (-70) mV). Гладките миоцити могат да бъдат автоматични и спонтанно да генерират потенциал за действие. Такива клетки, пейсмейкърите на съкращението на гладката мускулатура, се намират в стените на червата, венозните и лимфните съдове.

Ориз. 2. Структура на гладкомускулна клетка (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Продължителността на AP в гладките миоцити може да достигне десетки милисекунди, тъй като AP в тях се развива главно поради навлизането на Ca 2+ йони в саркоплазмата от междуклетъчната течност през бавни калциеви канали.

Скоростта на AP провеждане по мембраната на гладките миоцити е ниска - 2-10 cm/s. За разлика от скелетните мускули, възбуждането може да се предава от един гладък миоцит към други близки. Това предаване се дължи на наличието на нексуси между гладкомускулните клетки, които имат ниско съпротивление на електрически ток и осигуряват обмена на Ca 2+ йони и други молекули между клетките. В резултат на това гладката мускулатура проявява свойствата на функционалния синцитий.

Контрактилността на гладкомускулните клетки се характеризира с дълъг латентен период (0,25-1,00 s) и голяма продължителност (до 1 min) на едно свиване. Гладките мускули развиват ниска контрактилна сила, но са в състояние да останат в тонично съкращение за дълго време, без да развият умора. Това се дължи на факта, че гладката мускулатура изразходва 100-500 пъти по-малко енергия за поддържане на тонично съкращение от скелетната мускулатура. Следователно резервите на АТФ, изразходвани от гладките мускули, имат време да се възстановят дори по време на свиване, а гладките мускули на някои телесни структури са почти постоянно в състояние на тонично свиване. Абсолютната сила на гладката мускулатура е около 1 kg/cm2.

Механизъм на свиване на гладките мускули

Най-важната характеристика на гладкомускулните клетки е, че те се възбуждат под въздействието на множество стимули. при естествени условия се инициира само от идващ нервен импулс. Съкращението на гладката мускулатура може да бъде причинено както от влиянието на нервните импулси, така и от действието на хормони, невротрансмитери, простагландини, някои метаболити, както и от влиянието на физически фактори, като например разтягане. В допълнение, възбуждането и свиването на гладките миоцити могат да възникнат спонтанно - поради автоматизация.

Способността на гладките мускули да реагират чрез свиване на действието на различни фактори ще създаде значителни трудности за коригиране на нарушенията в тонуса на тези мускули в медицинската практика. Това може да се види в примерите за трудности при лечението на бронхиална астма, артериална хипертония, спастичен колит и други заболявания, които изискват корекция на контрактилната активност на гладките мускули.

Молекулярният механизъм на съкращение на гладките мускули също има редица разлики от механизма на съкращение на скелетните мускули. Филаментите на актин и миозин в гладкомускулните клетки са по-малко подредени, отколкото в скелетните клетки, и следователно гладката мускулатура няма напречни набраздявания. Актиновите филаменти на гладката мускулатура не съдържат протеина тропонин и актиновите центрове винаги са отворени за взаимодействие с миозиновите глави. В същото време миозиновите глави не са енергизирани в покой. За да се осъществи взаимодействието на актин и миозин, е необходимо да се фосфорилират миозиновите глави и да им се даде излишна енергия. Взаимодействието на актин и миозин е придружено от въртене на миозиновите глави, при което актиновите нишки се прибират между миозиновите нишки и се получава свиване на гладкия миоцит.

Фосфорилирането на миозиновите глави се извършва с участието на ензима миозин лека верига киназа, а дефосфорилирането се извършва с помощта на фосфатаза. Ако активността на миозинфосфатазата преобладава над активността на киназата, миозиновите глави се дефосфорилират, връзката миозин-актин се прекъсва и мускулът се отпуска.

Следователно, за да настъпи плавно свиване на миоцитите, активността на киназата на леката верига на миозина трябва да се увеличи. Неговата активност се регулира от нивото на Ca 2+ йони в саркоплазмата. Невротрансмитери (ацетилхолин, норадрсналин) или хормони (вазопресин, окситоцин, адреналин) стимулират техния специфичен рецептор, причинявайки дисоциация на G-протеина, чиято а-субединица допълнително активира ензима фосфолипаза С. Фосфолипаза С катализира образуването на инозитол трифосфат ( IFZ) и диацилглицерол от клетъчни мембрани на фосфо-инозитол дифосфат. IPE дифундира към ендоплазмения ретикулум и след взаимодействие с неговите рецептори предизвиква отваряне на калциевите канали и освобождаване на Ca 2+ йони от депото в цитоплазмата. Увеличаването на съдържанието на Ca 2+ йони в цитоплазмата е ключово събитие за започване на гладка контракция на миоцитите. Увеличаване на съдържанието на Ca 2+ йони в саркоплазмата се постига и поради навлизането му в миоцита от извънклетъчната среда (фиг. 3).

Ca 2+ йони образуват комплекс с протеина калмодулин, а Ca 2+ -калмодулин комплексът повишава киназната активност на леките вериги на миозина.

Последователността на процесите, водещи до развитието на свиване на гладката мускулатура, може да се опише по следния начин: навлизане на Ca 2+ йони в саркоплазмата - активиране на калмодулин (чрез образуването на 4Ca 2 -калмодулин комплекс) - активиране на киназата на леката верига на миозина - фосфорилиране на миозиновите глави - свързване на миозиновите глави с актина и въртене на главите, при което актиновите нишки се прибират между миозиновите нишки - контракция.

Ориз. 3. Пътища за навлизане на Са 2+ йони в саркоплазмата на гладкомускулна клетка (а) и отстраняването им от саркоплазмата (б)

Необходими условия за релаксация на гладката мускулатура:

• намаляване (до 10-7 M/l или по-малко) в съдържанието на Ca 2+ йони в саркоплазмата;
• разпадане на комплекса 4Ca 2+ -калмодулин, което води до намаляване на активността на киназата на леката верига на миозина - дефосфорилиране на миозиновите глави под влияние на фосфатазата, което води до разкъсване на връзките между актинови и миозинови филаменти.

При тези условия еластичните сили причиняват относително бавно възстановяване на първоначалната дължина на гладкомускулното влакно и неговото отпускане.

Те изпълняват много важна функция в организмите на живите същества - формират и изграждат всички органи и техните системи. От особено значение сред тях е мускулната, тъй като нейното значение при формирането на външните и вътрешните кухини на всички структурни части на тялото е приоритетно. В тази статия ще разгледаме какво представлява гладката мускулна тъкан, нейните структурни характеристики и свойства.

Разновидности на тези тъкани

В тялото на животното има няколко вида мускули:

• напречно райета;
• гладка мускулна тъкан.

И двете имат свои характерни структурни особености, изпълнявани функции и проявени свойства. Освен това те лесно се различават един от друг. В крайна сметка и двете имат свой собствен уникален модел, образуван поради протеиновите компоненти, включени в клетките.

Набраздената също се разделя на два основни типа:

• скелетна;
• сърдечен.

Самото име отразява основните области на местоположение в тялото. Неговите функции са изключително важни, тъй като именно този мускул осигурява съкращаването на сърцето, движението на крайниците и всички други подвижни части на тялото. Гладките мускули обаче са не по-малко важни. Какви са неговите характеристики, ще разгледаме по-нататък.

Като цяло може да се отбележи, че само координираната работа, извършвана от гладката и набраздената мускулна тъкан, позволява на цялото тяло да функционира успешно. Следователно е невъзможно да се определи кой от тях е повече или по-малко значим.

Гладки структурни характеристики

Основните необичайни характеристики на въпросната структура се крият в структурата и състава на нейните клетки - миоцити. Както всяка друга, тази тъкан се образува от група клетки, които са сходни по структура, свойства, състав и функции. Общите характеристики на структурата могат да бъдат очертани в няколко точки.

1. Всяка клетка е заобиколена от плътен плексус от влакна на съединителната тъкан, който прилича на капсула.
2. Всяка структурна единица приляга плътно към другата, междуклетъчните пространства практически липсват. Това позволява цялата тъкан да бъде плътно опакована, структурирана и издръжлива.
3. За разлика от своя набразден аналог, тази структура може да включва клетки с различни форми.

Това, разбира се, не е цялата характеристика, която има.Структурните характеристики, както вече беше посочено, се крият именно в самите миоцити, тяхното функциониране и състав. Ето защо този въпрос ще бъде разгледан по-подробно по-долу.

Гладкомускулни миоцити

Миоцитите имат различни форми. В зависимост от местоположението в даден орган те могат да бъдат:

• овал;
• веретеновидно удължен;
• заоблени;
• процес.

Във всеки случай обаче общият им състав е подобен. Те съдържат органели като:

• добре дефинирани и функциониращи митохондрии;
• Комплекс Голджи;
• сърцевина, често удължена по форма;
• ендоплазмения ретикулум;
• лизозоми.

Естествено присъства и цитоплазмата с обичайните включвания. Интересен факт е, че гладкомускулните миоцити са външно покрити не само с плазмалема, но и с мембрана (базална). Това им предоставя допълнителна възможност за контакт помежду си.

Тези контактни точки представляват характеристиките на гладката мускулна тъкан. Сайтовете за контакти се наричат ​​нексуси. Именно през тях, както и през порите, които съществуват на тези места в мембраната, се предават импулси между клетките, обменя се информация, водни молекули и други съединения.

Има още една необичайна характеристика на гладката мускулна тъкан. Структурните особености на неговите миоцити са, че не всички от тях имат нервни окончания. Ето защо връзките са толкова важни. Така че нито една клетка не остава без инервация и импулсът може да се предаде през съседната структура през тъканта.

Има два основни типа миоцити.

1. Секреторна. Тяхната основна функция е производството и натрупването на гликогенови гранули, поддържайки различни митохондрии, полизоми и рибозомни единици. Тези структури са получили името си заради протеините, които съдържат. Това са актинови филаменти и контрактилни фибринови нишки. Тези клетки най-често са локализирани по периферията на тъканта.
2. Гладки Изглеждат като вретеновидни продълговати структури, съдържащи овално ядро, изместено към средата на клетката. Друго име е лейомиоцитите. Те се различават по това, че са по-големи по размер. Някои частици на маточния орган достигат 500 микрона! Това е доста значителна цифра в сравнение с всички други клетки в тялото, с изключение може би на яйцето.

Функцията на гладките миоцити също е, че те синтезират следните съединения:

• гликопротеини;
• проколаген;
• еластан;
• междуклетъчно вещество;
• протеогликани.

Съвместното взаимодействие и координираната работа на определените видове миоцити, както и тяхната организация, осигуряват структурата на гладката мускулна тъкан.

Произходът на този мускул

В тялото има повече от един източник на образуване на този тип мускули. Има три основни варианта на произход. Именно това обяснява разликите в структурата на гладкомускулната тъкан.

1. Мезенхимен произход. Повечето гладки влакна имат това. Именно от мезенхима се образуват почти всички тъкани, покриващи вътрешността на кухите органи.
2. Епидермален произход. Самото име говори за местата на локализация - това са всички кожни жлези и техните канали. Те се образуват от гладки влакна, които имат този вид. Потни, слюнчени, млечни, слъзни жлези - всички тези жлези отделят своя секрет поради дразнене на миоепителните клетки - структурни частици на въпросния орган.
3. Невронен произход. Такива влакна са локализирани на едно конкретно място - това е ирисът, една от мембраните на окото. Свиването или разширяването на зеницата се инервира и контролира от тези гладкомускулни клетки.

Въпреки различния им произход, вътрешният състав и експлоатационните свойства на всички във въпросната тъкан остават приблизително еднакви.

Основни свойства на тази тъкан

Свойствата на гладката мускулна тъкан съответстват на тези на набраздената мускулна тъкан. В това те са единни. Това:

• проводимост;
• възбудимост;
• лабилност;
• контрактилност.

В същото време има една доста специфична особеност. Ако набраздените скелетни мускули са способни да се свиват бързо (това е добре илюстрирано от треперенето на човешкото тяло), тогава гладките мускули могат да останат в компресирано състояние за дълго време. Освен това дейността му не е подчинена на волята и разума на човека. Тъй като инервира

Много важно свойство е способността за дългосрочно бавно разтягане (свиване) и същото отпускане. И така, работата на пикочния мехур се основава на това. Под въздействието на биологичната течност (нейното пълнене) тя е в състояние да се разтяга и след това да се свива. Стените му са облицовани с гладка мускулатура.

Клетъчни протеини

Миоцитите на въпросната тъкан съдържат много различни съединения. Но най-важните от тях, осигуряващи функциите на свиване и отпускане, са протеиновите молекули. От тях ето:

• миозинови нишки;
• актин;
• небулин;
• свързване;
• тропомиозин.

Тези компоненти обикновено се намират в цитоплазмата на клетките, изолирани една от друга, без да образуват клъстери. Въпреки това, в някои органи на животните се образуват снопове или връзки, наречени миофибрили.

Разположението на тези снопове в тъканта е предимно надлъжно. Освен това, както миозинови влакна, така и актинови влакна. В резултат на това се образува цяла мрежа, в която краищата на едни се преплитат с краищата на други протеинови молекули. Това е важно за бързото и правилно свиване на цялата тъкан.

Самото свиване се случва по следния начин: вътрешната среда на клетката съдържа пиноцитозни везикули, които задължително съдържат калциеви йони. Когато пристигне нервен импулс, показващ необходимостта от свиване, този балон се приближава до фибрила. В резултат на това калциевият йон дразни актина и той се придвижва по-дълбоко между миозиновите нишки. Това води до засягане на плазмалемата и в резултат на това миоцитът се свива.

Гладка мускулна тъкан: рисунка

Ако говорим за набраздена тъкан, тя е лесна за разпознаване по нейните ивици. Но що се отнася до структурата, която разглеждаме, това не се случва. Защо гладката мускулна тъкан има напълно различен модел от близкия си съсед? Това се обяснява с наличието и местоположението на протеиновите компоненти в миоцитите. Като част от гладките мускули миофибрилните нишки от различно естество са локализирани хаотично, без специфично подредено състояние.

Ето защо моделът на плата просто липсва. В набраздения филамент актинът последователно се замества от напречен миозин. Резултатът е модел - ивици, поради които тъканта получи името си.

Под микроскоп гладката тъкан изглежда много гладка и подредена, благодарение на удължените миоцити, плътно прилежащи един към друг.

Области на пространствено разположение в тялото

Гладката мускулна тъкан образува доста голям брой важни вътрешни органи в животинското тяло. И така, тя беше образована:

• червата;
• полови органи;
• кръвоносни съдове от всички видове;
• жлези;
• органи на отделителната система;
• дихателни пътища;
• части на зрителния анализатор;
• органи на храносмилателната система.

Очевидно е, че местата на локализация на въпросната тъкан са изключително разнообразни и важни. Освен това трябва да се отбележи, че такива мускули образуват предимно онези органи, които са обект на автоматичен контрол.

Методи за възстановяване

Гладката мускулна тъкан образува структури, които са достатъчно важни, за да имат способността да се регенерират. Следователно, той се характеризира с два основни начина за възстановяване от щети от различен вид.

1. Митотично делене на миоцитите, докато се образува необходимото количество тъкан. Най-често срещаният прост и бърз метод за регенерация. Така се възстановява вътрешната част на всеки орган, образуван от гладка мускулатура.
2. Миофибробластите са способни да се трансформират в гладкотъканни миоцити, когато е необходимо. Това е по-сложен и рядко срещан начин за регенериране на тази тъкан.

Инервация на гладките мускули

Smooth върши работата си независимо от желанието или нежеланието на живо същество. Това се случва, защото се инервира от автономната нервна система, както и от процесите на ганглиозните (гръбначномозъчни) нерви.

Пример и доказателство за това е намаляването или увеличаването на размера на стомаха, черния дроб, далака, разтягането и свиването на пикочния мехур.

Функции на гладката мускулна тъкан

Какво е значението на тази структура? Защо се нуждаете от следното:

• продължително свиване на стените на органа;
• производство на секрети;
• способността да се реагира на дразнене и влияние с възбудимост.