Тема: "Мускулна тъкан"

Въпрос 1 . Общи характеристики на структурата на мускулната тъкан

Той съчетава няколко различни типа, но основното общо свойство е контрактилността. Следователно всички мускулни тъкани имат подобни структурни характеристики:

1. Клетките са удължени и обединени във връзки или дори в симпласти (мускулни влакна).

2. Цитоплазмата е изпълнена с миофиламенти - нишки от контрактилни белтъци (миозин и актин), чието взаимно плъзгане осигурява съкращение. Местоположението на миофиламентите зависи от вида на мускулната тъкан.

3. Високите енергийни изисквания изискват много митохондрии, включвания на миоглобин, мазнини и гликоген.

4. Гладкият ER е специализиран за натрупване на Ca 2+, който инициира контракция.

5. Плазмалема на мускулните клетки има възбудимост.

Според морфо-функционалната класификация се разграничават:

1. Напречно ивичеста мускулна тъкан. В тяхната цитоплазма основният компонент са миофибрилите (органели от общо значение), които създават ефекта на набраздяване. Има два вида от тези тъкани:

Скелетен. Образува се от миотоми на сомитите.

сърце. Образува се от висцералния слой на спланхнотома.

2. Гладка мускулна тъкан. Клетките му не съдържат миофибрили. Образува се от мезенхим.

Към тази група спадат и миоепителните клетки, които са с ектодермален произход, и мускулите на ириса, които са с неврален произход.

Въпрос 2 . Скелетна мускулна тъкан Организация на мускулните влакна

Структурната и функционална единица на тази тъкан е мускулното влакно. Това е дълга цитоплазмена верига с много ядра, които лежат непосредствено под плазмалемата. Мускулните влакна в ембриогенезата се образуват от сливането на клетки - миобласти, т.е. това е клетъчно производно - симпласт.

Мускулните влакна поддържат общия план на клетъчната организация. Съдържа всички органели с общо значение, много включвания, както и органели със специално значение. Всички компоненти на влакната са адаптирани да изпълняват основната функция - свиване - и са разделени на няколко устройства.

Съкратителният апарат се състои от миофибрили. Това са органели, които се простират по цялото влакно и заемат по-голямата част от общия обем на цитоплазмата. Те са в състояние значително да променят дължината си.

Апаратът за синтез на протеини е представен главно от свободни рибозоми и е специализиран в производството на протеини за изграждане на миофибрили.

Апаратът за предаване на възбуждането се формира от саркотубуларната система. Включва гладки ER и Т-тубули. Гладкият ER (саркоплазмен ретикулум) има вид на плоски цистерни, които обгръщат всички миофибрили. Служи за натрупване на Ca 2+. Неговите мембрани са в състояние бързо да освобождават калций навън, което е необходимо за скъсяването на миофибрилите, и след това активно да го изпомпват навътре. Външната мембрана на мускулното влакно (сарколема) образува множество тръбни инвагинации, които проникват в цялото влакно в напречни посоки. Тяхната комбинация се нарича Т-система. Т-тубулите са в близък контакт с ER мембраните, образувайки единична саркотубуларна система. Към всяка Т-тръба....

Енергийният апарат се състои от митохондрии и включвания. Митохондриите са големи, удължени и разположени главно във вериги, запълвайки цялото пространство между миофибрилите. Субстрати за производството на АТФ са гликоген и липидни капчици. Включванията на миоглобин, специфичен мускулен пигмент, осигуряват влакната с кислород в случай на продължителна и интензивна мускулна работа.

Лизозомният апарат е слабо развит. Служи главно за процесите на вътреклетъчна регенерация.

Въпрос 3 Механизъм на мускулна контракция

За да го разберете, е необходимо да се запознаете с молекулярната организация на миофибрилите - органели, специализирани в съкращението. Това са дълги нишки, които образуват надлъжни снопове от хиляда или повече миофибрили, които почти напълно запълват цитоплазмата на влакното.

Всяка миофибрила е изградена от огромен брой актинови и миозинови нишки.

Тънките актинови нишки са изградени от глобуларни актинови протеинови молекули, които са комбинирани в две спирално усукани вериги. По-дебелата миозинова нишка е изградена от 300-400 молекули от миозиновия протеин. Всяка молекула включва дълга опашка, към която в единия край е прикрепена подвижна глава. Главите могат да променят ъгъла си на наклон. Опашките на много молекули са подредени в плътен сноп, образувайки ядрото на нишката. Главите остават на повърхността. На двата края на конеца главите лежат в различни посоки.

Благодарение на допълнителните протеини, миофиламентите имат стабилен диаметър и стабилна дължина от около 1 μm. Филаментите от един и същи тип образуват спретнато подредени снопове или купчини. Миофибрилите се образуват от многократно редуващи се снопове от актинови и миозинови нишки. Високият ред в подреждането на миофиламентите се постига с помощта на различни цитоскелетни протеини. Например протеинът актинин образува Z-линия (телофрагма), към която от двете страни са прикрепени краищата на тънки актинови нишки. Така се образува актинов стек. Други протеини организират дебели миозинови нишки в стек, свързвайки ги в средата. Те образуват М-линията (мезофрагма). При редуване на стекове свободните краища на тънки и дебели нишки се припокриват, осигурявайки взаимно плъзгане един спрямо друг в момента на свиване. В резултат на тази организация светлите области, наречени I-дискове (изотропни) и тъмните области, наречени A-дискове (анизотропни), се повтарят многократно в миофибрилата. Това създава ефект на напречни ивици. Изотропните региони съответстват на централната част на актиновия стек и съдържат само тънки нишки. Анизотропните дискове съответстват на целия миозинов стек и включват частта от чистия миозин (H-лента) и онези области, където краищата на тънките и дебелите нишки се припокриват.

Областта между двете Z-линии се нарича саркомер. Саркомерът е структурна единица на миофибрилата. (20 хиляди саркомера на миофибрила). Строгата организация на миофибрилите се осигурява от широк спектър от различни цитоскелетни протеини.

По време на контракция дължината на миофибрилата намалява поради едновременното скъсяване на всички I-дискове. Дължината на всеки саркомер намалява с 1,5-2 пъти. Процесът на свиване се обяснява с плъзгащата теория на Хъксли, според която в момента на свиване свободните, припокриващи се краища на актиновите и миозиновите нишки влизат в молекулярни взаимодействия и се придвижват по-дълбоко един спрямо друг. Плъзгането започва, когато изпъкналите миозинови глави образуват мостове с активните центрове на актинови нишки. След това ъгълът на наклона на главата намалява, мостовете извършват нещо като гребно движение, измествайки актиновата нишка. След това мостът се отваря, което е придружено от хидролиза на 1 молекула АТФ. Свързването на миозиновите глави с актиновия филамент се регулира от специални протеини. Това са тропонин и тропомиозин, които са вградени в актиновия филамент и предотвратяват контакта с миозиновите глави. Когато концентрацията на Ca 2+ в хиалоплазмата се увеличи, конформационното състояние на тези регулаторни протеини се променя и техният блокиращ ефект се премахва. Гребните движения се повтарят стотици пъти на мускулна контракция. Релаксацията настъпва само след намаляване на концентрацията на Ca 2+.

Въпрос 4. Апарат за предаване на възбуждане

Контракцията се задейства от нервен импулс, който се предава през моторната плака към мембраната на мускулните влакна, предизвиквайки вълна на деполяризация, която моментално покрива Т-тубулите. Те се простират от повърхността през цялото влакно, обграждайки миофибрилите в пръстени по пътя. Кухините на гладкия ER, пълни с калций, са обградени от миофибрили, в близък контакт с Т-тубулите. От двете страни на всяка Т-тубула има обширни мембранни кухини на EPS (терминални цистерни). Такъв комплекс се нарича триада. Има две триади за всеки саркомер. Благодарение на мембранните контакти, деполяризацията на Т-тубулите променя състоянието на мембранните протеини на EPS, което води до отваряне на калциевите канали и освобождаването на калций в хиалоплазмата. Налице е намаление. Триадите съчетават процесите на възбуждане и свиване. След освобождаване, специални мембранни помпи активно изпомпват Ca 2+ обратно в ER, където той се комбинира с Ca-свързващ протеин.

Въпрос 5. Сърдечна мускулна тъкан

образува мускулната стена на сърцето - миокарда. Неговата морфофункционална единица е отделна клетка - кардиомиоцит. Клетките са свързани помежду си чрез специални структури - интеркаларни дискове, в резултат на което се образува триизмерна мрежа от клетъчни връзки (функционален синцитиум), която осигурява синхронно свиване по време на систола.

Кардиомиоцитите са продълговати клетки с няколко разклонения, покрити върху плазмалемата с базална мембрана. Техните ядра (1 или 2) лежат централно.

Миокардът съдържа няколко популации от кардиомиоцити:

А) съкратителен или работещ

Б) проводящи

Б) секреторна

Въпрос 6. Работещи кардиомиоцити

съставляват по-голямата част от миокарда и осигуряват свиване. Тяхната организация е подобна на мускулните влакна, но има редица разлики.

Съкратителен апарат. Миофибрилите обикновено имат надлъжна посока, но анастомозират една с друга много пъти.

Саркотубуларната мрежа е по-слабо развита. Т-тубулите са по-широки, лежат по-рядко и всеки е в контакт само с един EPS резервоар (диада). Когато се възбуди, част от Ca 2+ навлиза в хиалоплазмата от междуклетъчното пространство през плазмалемата и мембраните на Т-тубулите и едва след това настъпва освобождаване на Ca 2+ от ER.

Енергиен апарат. Има много митохондрии, те са големи с гъсто опаковани кристи, тъй като енергийните нужди на миокарда са много високи. Те са обединени от специални връзки - междумитохондриални контакти - и образуват единна функционална система - митохондриите. Тази интеграция е изключително важна за бързото и синхронно съкращаване на миокарда. Субстратите за производството на АТФ се доставят от липидни капчици, включвания на гликоген и миоглобин. Самите мотохондрии са способни да натрупват калций.

Краищата на съседни клетки или техните съединителни клони са свързани с интеркаларни дискове. Дискът има стъпаловидна форма. Напречните сечения са образувани от дезмозоми и придават механична здравина на ставата. Надлъжните участъци съдържат много междинни връзки - нексуси, които са особено много в предсърдията. Благодарение на йонните канали на нексусите, възбуждането бързо се разпространява по целия мускул.

Миокардът е обилно кръвоснабден. Всички пространства между кардиомиоцитите са изпълнени с рехава съединителна тъкан, в която се разклоняват капилярите. Тук завършва и разклонението на нервните влакна на вегетативната нервна система. За разлика от скелетната мускулна тъкан, тук не се образуват нервно-мускулни синапси (моторни плаки), а само разширени вени. Нервната система има само регулаторен ефект върху контрактилната активност на кардиомиоцитите. Вегетативната система само увеличава (симпатиков отдел) или намалява (парасимпатиков отдел) честотата и силата на сърдечните контракции.

Ритмичното генериране на импулси, които карат сърцето да се свива постоянно, се осигурява от специални клетки на самия миокард. Съвкупността от тези клетки се нарича сърдечна проводна система, а способността на сърцето да се свива независимо от нервните стимули се нарича сърдечен автоматизъм.

Въпрос 7 . Провеждаща система

включва специализирани кардиомиоцити, наричани още атипични. Те включват:

Пейсмейкър клетки или пейсмейкъри. Основното им свойство е нестабилният потенциал на покой на външната мембрана. Благодарение на K/Na помпата винаги има повече натрий вътре в клетката и повече калий извън нея. Тази разлика в йоните създава електрически потенциал от двете страни на плазмалемата. При определена стимулация натриевите канали се отварят в мембраната, натрият изтича навън и мембраната се деполяризира. В клетките на пейсмейкъра, поради постоянното малко изтичане на йони, плазмалемата редовно се деполяризира без никакви външни сигнали. Това предизвиква потенциал за действие, който се разпространява към съседните клетки, карайки ги да се свиват. Основните пейсмейкъри са кардиомиоцитите на синоатриалния възел. Всяка минута генерират 60-90 импулса. Пейсмейкърите от втори ред образуват атриовентрикуларния възел. Те генерират импулси с честота 40 импулса в минута и обикновено тяхната активност се потиска от главните пейсмейкъри. Пейсмейкърните кардиомиоцити са малки, светло оцветени клетки с голямо ядро. Съкратителният им апарат е слабо развит.

Провеждащите кардиомиоцити осигуряват бързо предаване на възбуждане от пейсмейкъри към работещи кардиомиоцити. Тези клетки са обединени в дълги нишки, които образуват снопа от His и Purkinje влакна. Снопът His се състои от средно големи клетки с редки дълги извити миофибрили и малки митохондрии. Влакната на Purkinje съдържат най-големите кардиомиоцити, които могат да се свържат с няколко работещи клетки наведнъж. Миофибрилите тук образуват рядка, неподредена мрежа; Т-системата не е развита. Няма интеркаларни дискове, но клетките са обединени от много връзки, което осигурява висока скорост на провеждане на импулси.

Въпрос 8. Секреторни кардиомиоцити

В предсърдията има разклонени клетки, които имат добре развит грЕПС, комплекс Голджи и съдържат секреторни гранули. Миофибрилите са много слабо развити, тъй като основната функция е производството на хормон (натриуретичен фактор), който регулира електролитния метаболизъм и кръвното налягане.

Въпрос 9 . Гладка мускулна тъкан

Изграден от гладки миоцити. Контрактилните нишки в тези клетки нямат строго подреждане и в тях не се образуват миофибрили. В резултат на това няма напречна ивица. Гладките миоцити са доста големи клетки с вретеновидна форма, покрити отгоре с базална мембрана, която е свързана с междуклетъчното вещество. В центъра има удължено ядро, на полюсите на grEPS, комплекса на Голджи и рибозомите. Клетките секретират компоненти на извънклетъчното вещество за тяхната външна мембрана, както и някои растежни фактори и цитокини. Много малки митохондрии. Саркоплазменият ретикулум (гладка ER) е слабо развит, действа като калциево депо. Няма Т-тубулна система и тяхната функция се изпълнява от кавеоли. Кавеолите са малки инвагинации на плазмалемата под формата на мехурчета. Те съдържат високи концентрации на калций, който се абсорбира от междуклетъчното пространство. В момента на възбуждане Ca 2+ се освобождава от кавеолите, което инициира освобождаването на Ca 2+ от саркоплазмения ретикулум.

Организацията и функционирането на контрактилния апарат са уникални. Актиновите и миозиновите нишки са многобройни, но не образуват миофибрили. За да ги организира, в миоцита съществува система от плътни тела. Това са кръгли поддържащи образувания, изградени от протеина а-актинин и десмин. Те съдържат 10-20 тънки актинови нишки в единия край. Някои тела образуват прикрепващи пластини в сарколемата, други лежат във вериги директно в хиалоплазмата. Така се образува стабилна мрежа от актинови нишки в миоцита. Дебелите миозинови нишки имат различна дължина и са много лабилни.

Всяка контракция се предшества от отделяне на калций, който се свързва със специален протеин - калмодулин. Това активира ензим, който осигурява бързо сглобяване на миозиновите нишки. Те са вградени между актинови нишки, образуват мостове с тях и главите им започват да извършват гребни движения. С взаимното плъзгане на нишките плътните тела се сближават и клетката като цяло се скъсява. По този начин в гладките миоцити калцият взаимодейства с миозиновите нишки, а не с актина, както при набраздените. АТФазната активност на миозина е много по-ниска. Заедно с постоянното сглобяване и разглобяване на миозиновите нишки, това води до факта, че гладкомускулните клетки се свиват по-бавно, но могат да поддържат това състояние за дълго време (тонични контракции). Клетките са обединени помежду си чрез мембрана, която е вплетена в техните базални мембрани, както и чрез различни междуклетъчни контакти, включително нексуси. Контрактилната активност на миоцитите е под контрола на нервни и хуморални фактори. Варикозните разширения на аксоните на вегетативната нервна система се намират в слоевете на съединителната тъкан. Техните медиатори деполяризират близките миоцити и възбуждането се предава на останалите чрез връзки, подобни на празнини.

Благодарение на широк спектър от мембранни рецептори, гладките миоцити са чувствителни към много биологично активни вещества (адреналин, хистамин и др.) И реагират по различен начин в зависимост от спецификата на органа.

Въпрос 10. Хистогенеза и регенерация

Скелетна мускулна тъкан. От миотома на сомитите се диференцират мононуклеарни активно делящи се клетки - миобласти. Те се сливат във вериги - мускулни тръби, чиито многобройни ядра вече не се делят. В тръбите започва активен синтез на контрактилни протеини и образуването на миофибрили, които постепенно изпълват цялата цитоплазма, изтласквайки ядрата към периферията. Образува се мускулно влакно, в което миофибрилите непрекъснато се обновяват. Между плазмалемата и покриващата я базална мембрана тук-там се запазват едноядрени клетки - миосателити - камбиални клетки, които могат да се делят и да включват ядрата си в състава на влакната. Растежът на мускулната тъкан при възрастен възниква главно поради хипертрофия на влакната и техният брой остава постоянен. След увреждане миосателитите могат да се слеят, за да образуват нови влакна.

Сърдечната мускулна тъкан се образува от миоепикардната пластина като част от висцералния слой на спланхнотома. Деленето на кардиомиоцитите завършва скоро след раждането, но през следващите 10 години могат да се образуват полиплоидни и двуядрени клетки. Тъй като няма камбиални клетки, е възможна само вътреклетъчна регенерация и хипертрофия на кардиомиоцитите. Възниква в резултат на продължително физическо натоварване или при патологични състояния (хипертония, сърдечни пороци и др.). След смъртта на миоцитите (миокарден инфаркт) се образува белег на съединителната тъкан. Наскоро беше установено, че отделните предсърдни миоцити запазват способността си да претърпят митоза.

Гладката мускулна тъкан се регенерира поради хипертрофия и хиперплазия

Мускулна тъкансъчетава способността за свиване.

Структурни характеристики: контрактилен апарат, който заема значителна част от цитоплазмата на структурните елементи на мускулната тъкан и се състои от актинови и миозинови нишки, които образуват органели за специални цели - миофибрили .

Класификация на мускулната тъкан

1. Морфофункционална класификация:

1) Набраздена или набраздена мускулна тъкан: скелетни и сърдечни;

2) Ненабраздена мускулна тъкан: гладка.

2. Хистогенетична класификация (в зависимост от източниците на развитие):

1) Соматичен тип(от миотоми на сомитите) – скелетна мускулна тъкан (набраздена);

2) Целомичен тип(от миоепикардната пластинка на висцералния слой на спланхнотома) – сърдечна мускулна тъкан (набраздена);

3) Мезенхимен тип(развива се от мезенхима) – гладка мускулна тъкан;

4) От кожната ектодермаИ прехордална плоча– миоепителни клетки на жлезите (гладки миоцити);

5) Невроннипроизход (от невралната тръба) - мионеврални клетки (гладка мускулатура, която свива и разширява зеницата).

Функции на мускулната тъкан: движение на тяло или негови части в пространството.

СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА ТЪКАН

Набраздена (напречно набраздена) мускулна тъкансъставлява до 40% от масата на възрастен, е част от скелетните мускули, мускулите на езика, ларинкса и др. Те се класифицират като доброволни мускули, тъй като техните контракции са подчинени на волята на човека. Това са мускулите, които се използват при спортуване.

Хистогенеза.Скелетната мускулна тъкан се развива от миотомни клетки, миобласти. Има миотоми на главата, шийните, гръдните, лумбалните и сакралните. Те растат в дорзална и вентрална посока. В тях рано врастват клоните на гръбначните нерви. Някои миобласти се диференцират на място (образуват автохтонни мускули), докато други от 3-та седмица на вътрематочно развитие мигрират в мезенхима и, сливайки се един с друг, образуват мускулни тръби (миотуби)) с големи централно ориентирани ядра. В миотубите настъпва диференциация на специални органели на миофибрилите. Първоначално те се намират под плазмалемата, а след това запълват по-голямата част от миотубата. Ядрата са изместени към периферията. Клетъчните центрове и микротубулите изчезват, grEPS е значително намален. Тази многоядрена структура се нарича симпласт , а за мускулната тъкан – миосимпласт . Някои миобласти се диференцират в миосателитоцити, които се намират на повърхността на миосимпластите и впоследствие участват в регенерацията на мускулната тъкан.

Структурата на скелетната мускулна тъкан

Нека разгледаме структурата на мускулната тъкан на няколко нива на живата организация: на ниво орган (мускулът като орган), на ниво тъкан (самата мускулна тъкан), на клетъчно ниво (структурата на мускулните влакна), на субклетъчно ниво (структурата на миофибрила) и на молекулярно ниво (структурата на актиновите и миозиновите нишки).

На картата:

1 - стомашно-чревния мускул (органно ниво), 2 - напречно сечение на мускула (тъканно ниво) - мускулни влакна, между които RVST: 3 - ендомизий, 4 - нервно влакно, 5 - кръвоносен съд; 6 - напречно сечение на мускулни влакна (клетъчно ниво): 7 - ядра на мускулни влакна - симпласт, 8 - митохондрии между миофибрилите, синьо - саркоплазмен ретикулум; 9 - напречно сечение на миофибрила (субклетъчно ниво): 10 - тънки актинови нишки, 11 - дебели миозинови нишки, 12 - глави на дебели миозинови нишки.

1) Органно ниво: структура мускулите като орган.

Скелетният мускул се състои от снопове мускулни влакна, свързани помежду си чрез система от компоненти на съединителната тъкан. Ендомизий– PBCT слоеве между мускулните влакна, където преминават кръвоносните съдове и нервните окончания . Перимизиум– обгражда 10-100 снопчета мускулни влакна. Епимизиум– външната обвивка на мускула, представена от плътна фиброзна тъкан.

2) Тъканно ниво: структура мускулна тъкан.

Структурната и функционална единица на скелетната набраздена (набраздена) мускулна тъкан е мускулни влакна– цилиндрично образувание с диаметър 50 микрона и дължина от 1 до 10-20 см. Мускулното влакно се състои от 1) миосимпласт(вижте образуването му по-горе, структура - по-долу), 2) малки камбиални клетки - миосателитни клетки, в непосредствена близост до повърхността на миосимпласта и разположен във вдлъбнатините на неговата плазмалема, 3) базалната мембрана, която покрива плазмалемата. Комплексът от плазмалема и базална мембрана се нарича сарколема. Мускулното влакно се характеризира с напречни ивици, ядрата са изместени към периферията. Между мускулните влакна има слоеве от PBST (ендомизий).

3) Клетъчно ниво: структура мускулни влакна (миосимпласт).

Терминът „мускулни влакна“ означава „миосимпласт“, ​​тъй като миосимпластът осигурява функцията на свиване, миосателитните клетки участват само в регенерацията.

Миосимпласт, подобно на клетката, се състои от 3 компонента: ядро ​​(по-точно много ядра), цитоплазма (саркоплазма) и плазмолема (която е покрита с базална мембрана и се нарича сарколема). Почти целият обем на цитоплазмата е изпълнен с миофибрили - органели със специално предназначение; органели с общо предназначение: grEPS, aEPS, митохондрии, комплекс Голджи, лизозоми, а също и ядрата са изместени към периферията на влакното.

В мускулните влакна (миосимпласт) се разграничават функционални устройства: мембрана, фибриларен(контрактивен) и трофичен.

Трофичен апаратвключва ядра, саркоплазма и цитоплазмени органели: митохондрии (синтез на енергия), grEPS и комплекс Голджи (синтез на протеини - структурни компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на износени структурни компоненти на влакното).

Мембранен апарат: всяко мускулно влакно е покрито със сарколема, където се различават външна базална мембрана и плазмалема (под базалната мембрана), която образува инвагинации ( T-тръби). За всеки T- тръбата е в съседство с два резервоара триада: две Л-тръби (aEPS резервоари) и един T-тубул (инвагинация на плазмалемата). AEPS са концентрирани в резервоари ок 2+ необходими за намаление. Миосателитните клетки са съседни на плазмалемата отвън. Когато базалната мембрана е увредена, започва митотичният цикъл на миосателитните клетки.

Фибриларен апарат.По-голямата част от цитоплазмата на набраздените влакна е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно, осигуряващи контрактилната функция на тъканта.

4) Субклетъчно ниво: структура миофибрили.

При изследване на мускулни влакна и миофибрили под светлинен микроскоп се наблюдава редуване на тъмни и светли участъци в тях - дискове. Тъмните дискове са двойно пречупващи и се наричат ​​анизотропни дискове, или А- дискове. Светлооцветените дискове не са двойно пречупващи и се наричат ​​изотропни, или аз- дискове.

В средата на диска Аима по-светла зона - н- зона, където се съдържат само дебели нишки на миозиновия протеин. По средата н-зони (което означава А-диск) по-тъмният се откроява М-линия, състояща се от миомезин (необходим за сглобяването на дебели нишки и тяхното фиксиране по време на контракция). В средата на диска азима плътна линия З, който е изграден от протеинови фибриларни молекули. З-линията е свързана със съседните миофибрили с помощта на протеина десмин и следователно всички посочени линии и дискове на съседни миофибрили съвпадат и се създава картина на набраздено мускулно влакно.

Структурната единица на миофибрилата е саркомер (С) — това е сноп от миофиламенти, затворени между две З-линии. Миофибрилата се състои от много саркомери. Формула, описваща структурата на саркомера:

С = З 1 + 1/2 аз 1 + А + 1/2 аз 2 + З 2

5) Молекулярно ниво: структура актин И миозинови нишки .

Под електронен микроскоп миофибрилите изглеждат като агрегати от дебели или миозин, и тънък, или актин, нишки. Между дебелите нишки има тънки нишки (диаметър 7-8 nm).

Дебели нишки или миозинови нишки,(диаметър 14 nm, дължина 1500 nm, разстояние между тях 20-30 nm) се състоят от миозинови протеинови молекули, който е най-важният контрактилен протеин на мускула, 300-400 миозинови молекули във всяка нишка. Молекулата на миозина е хексамер, състоящ се от две тежки и четири леки вериги. Тежките вериги са две спирално усукани полипептидни вериги. Те носят сферични глави в краищата си. Между главата и тежката верига има шарнирна секция, с която главата може да променя конфигурацията си. В областта на главите има леки вериги (по две на всяка). Молекулите на миозина са подредени в дебела нишка по такъв начин, че главите им са обърнати навън, изпъкнали над повърхността на дебелата нишка, а тежките вериги образуват ядрото на дебелата нишка.

Миозинът има АТФазна активност: освободената енергия се използва за мускулна контракция.

Тънки нишки или актинови нишки,(диаметър 7-8 nm), образуван от три протеина: актин, тропонин и тропомиозин. Основният протеин по маса е актинът, който образува спирала. Молекулите на тропомиозина са разположени в жлеба на тази спирала, молекулите на тропонина са разположени по дължината на спиралата.

Дебелите нишки заемат централната част на саркомера - А-диск, тънък заем аз- дискове и частично вмъкване между дебели миофиламенти. н-зона се състои само от дебели нишки.

В покой взаимодействие на тънки и дебели нишки (миофиламенти)невъзможно, защото Миозин-свързващите места на актина се блокират от тропонин и тропомиозин. При висока концентрация на калциеви йони, конформационните промени в тропомиозина водят до деблокиране на миозин-свързващите региони на актинови молекули.

Двигателна инервация на мускулните влакна. Всяко мускулно влакно има свой собствен инервационен апарат (моторна плака) и е заобиколено от мрежа от хемокапиляри, разположени в съседния RVST. Този комплекс се нарича мион.Нарича се група мускулни влакна, инервирани от един двигателен неврон нервно-мускулна единица.В този случай мускулните влакна може да не са разположени наблизо (едно нервно окончание може да контролира от едно до десетки мускулни влакна).

Когато нервните импулси пристигнат по аксоните на моторните неврони, свиване на мускулните влакна.

Мускулна контракция

По време на свиване мускулните влакна се съкращават, но дължината на актиновите и миозиновите нишки в миофибрилите не се променя, но те се движат една спрямо друга: миозиновите нишки се преместват в пространствата между актиновите нишки, актиновите нишки - между миозиновите нишки. В резултат на това ширината се намалява аз- диск, з-ивици и дължината на саркомера намалява; ширина А-диск не се сменя.

Формула на саркомер при пълна контракция: С = З 1 + А+ З 2

Молекулен механизъм на мускулна контракция

1. Преминаването на нервен импулс през нервно-мускулния синапс и деполяризация на плазмалемата на мускулното влакно;

2. Деполяризиращата вълна се движи T-тубули (инвагинации на плазмалемата) до Л-тубули (цистерни на саркоплазмения ретикулум);

3. Отваряне на калциевите канали в саркоплазмения ретикулум и освобождаване на йони ок 2+ в саркоплазма;

4. Калцият дифундира към тънките филаменти на саркомера, свързва се с тропонин С, което води до конформационни промени в тропомиозина и освобождава активни центрове за свързване на миозин и актин;

5. Взаимодействие на миозиновите глави с активните центрове на актиновата молекула с образуването на актин-миозинови „мостове“;

6. Миозиновите глави „вървят“ по актина, образувайки нови връзки между актин и миозин по време на движение, докато актиновите нишки се изтеглят в пространството между миозиновите нишки към М-линии, обединяващи две З-линии;

7. Релаксация: ок 2+ -ATPase на саркоплазмения ретикулум помпи ок 2+ от саркоплазма в цистерни. В саркоплазмата концентрацията ок 2+ става ниско. Тропониновите връзки са разкъсани СЪСс калция, тропомиозинът затваря миозин-свързващите места на тънките нишки и предотвратява тяхното взаимодействие с миозина.

Всяко движение на главата на миозина (прикрепване към актин и отделяне) е придружено от разход на енергия от АТФ.

Сензорна инервация(нервно-мускулни вретена). Интрафузалните мускулни влакна, заедно със сензорните нервни окончания, образуват нервно-мускулни вретена, които са рецептори за скелетните мускули. Отвън се образува вретеновидна капсула. Когато набраздените (набраздени) мускулни влакна се свиват, напрежението на капсулата на съединителната тъкан на вретеното се променя и тонусът на интрафузалните (разположени под капсулата) мускулни влакна се променя съответно. Образува се нервен импулс. При преразтягане на мускул се появява усещане за болка.

Класификация и видове мускулни влакна

1. По естеството на свиването: фазичен и тонизиращмускулни влакна. Phasic са способни да извършват бързи контракции, но не могат да поддържат постигнатото ниво на скъсяване за дълго време. Тоничните мускулни влакна (бавни) осигуряват поддържането на статично напрежение или тонус, което играе роля в поддържането на определено положение на тялото в пространството.

2. По биохимични характеристики и цвят разпределя червени и бели мускулни влакна. Цветът на мускула се определя от степента на васкуларизация и съдържанието на миоглобин. Характерна особеност на червените мускулни влакна е наличието на множество митохондрии, чиито вериги са разположени между миофибрилите. В белите мускулни влакна има по-малко митохондрии и те са разположени равномерно в саркоплазмата на мускулните влакна.

3. По вид окислителен метаболизъм : окислителни, гликолитични и междинни. Идентифицирането на мускулните влакна се основава на активността на ензима сукцинат дехидрогеназа (SDH), който е маркер за митохондриите и цикъла на Кребс. Активността на този ензим показва интензивността на енергийния метаболизъм. Освободете мускулните влакна А-тип (гликолитичен) с ниска SDH активност, СЪС-тип (окислителен) с висока SDH активност. Мускулни влакна IN-типове заемат междинно положение. Преход на мускулни влакна от А-напишете в СЪС-тип маркира промени от анаеробна гликолиза към кислород-зависим метаболизъм.

За спринтьорите (спортисти, когато е необходима бърза кратка контракция, културисти), тренировките и храненето са насочени към развитието на гликолитични, бързи, бели мускулни влакна: те имат много гликогенови резерви и енергията се произвежда предимно чрез анеолбичния път ( бяло месо в пиле). Stayers (спортисти - маратонци, в тези спортове, където се изисква издръжливост) имат преобладаване на оксидативни, бавни, червени влакна в мускулите - те имат много митохондрии за аеробна гликолиза, кръвоносни съдове (те се нуждаят от кислород).

4. В набраздените мускули се разграничават два вида мускулни влакна: екстрафузален, които преобладават и определят действителната съкратителна функция на мускула и интрафузално, които са част от проприорецепторите - нервно-мускулни вретена.

Факторите, които определят структурата и функцията на скелетните мускули, са влиянието на нервната тъкан, хормоналното влияние, местоположението на мускула, нивото на васкуларизация и двигателната активност.

СЪРДЕЧНА МУСКУЛНА ТЪКАН

Сърдечната мускулна тъкан се намира в мускулния слой на сърцето (миокарда) и в устията на големите съдове, свързани с него. Има клетъчен тип структура и основното функционално свойство е способността за спонтанни ритмични контракции (неволеви контракции).

Развива се от миоепикардната пластинка (висцерален слой на спланхнотома на мезодермата в цервикалната област), клетките на която се размножават чрез митоза и след това се диференцират. В клетките се появяват миофиламенти, които допълнително образуват миофибрили.

Структура. Структурната единица на сърдечната мускулна тъкан е клетка кардиомиоцит.Между клетките има слоеве от PBCT с кръвоносни съдове и нерви.

Видове кардиомиоцити : 1) типичен (работници, контрактилен), 2) нетипичен(проводим), 3) секреторна.

Типични кардиомиоцити

Типичен (работещ, контрактилен) кардиомиоцити– цилиндрични клетки, с дължина до 100-150 микрона и диаметър 10-20 микрона. Кардиомиоцитите образуват основната част на миокарда, свързани помежду си във вериги чрез основите на цилиндрите. Тези зони се наричат поставете дискове, в който се разграничават десмозомни контакти и нексуси (прорезовидни контакти). Десмозомите осигуряват механична кохезия, която предотвратява отделянето на кардиомиоцитите. Междинните връзки улесняват предаването на контракцията от един кардиомиоцит на друг.

Всеки кардиомиоцит съдържа едно или две ядра, саркоплазма и плазмалема, заобиколени от базална мембрана. Има функционални апарати, същите като в мускулните влакна: мембрана, фибриларен(контрактилен), трофичен,и енергичен.

Трофичен апарат включва ядрото, саркоплазмата и цитоплазмените органели: grEPS и комплекс Голджи (синтез на протеини - структурни компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на структурни компоненти на клетката). Кардиомиоцитите, подобно на влакната на скелетната мускулна тъкан, се характеризират с наличието в тяхната саркоплазма на желязосъдържащия кислород-свързващ пигмент миоглобин, който им придава червен цвят и е подобен по структура и функция на еритроцитния хемоглобин.

Енергиен апарат представени от митохондрии и включвания, чието разграждане осигурява енергия. Митохондриите са многобройни, разположени на редове между фибрилите, в полюсите на ядрото и под сарколемата. Енергията, необходима на кардиомиоцитите, се получава чрез разделяне на: 1) основния енергиен субстрат на тези клетки - мастни киселини, които се отлагат под формата на триглицериди в липидни капчици; 2) гликоген, разположен в гранули, разположени между фибрили.

Мембранен апарат : Всяка клетка е покрита с мембрана, състояща се от плазмалемен комплекс и базална мембрана. Черупката образува инвагинации ( T-тръби). За всеки T-тубула е в съседство с един резервоар (за разлика от мускулните влакна - има 2 резервоара) саркоплазмен ретикулум(модифициран aEPS), образуване диада: един Л-тръба (aEPS резервоар) и един T-тубул (инвагинация на плазмалемата). В AEPS резервоари йони ок 2+ не се натрупват толкова активно, колкото в мускулните влакна.

Фибриларен (контрактилен) апарат .По-голямата част от цитоплазмата на кардиомиоцита е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно и разположени по периферията на клетката.Контрактилният апарат на работещите кардиомиоцити е подобен на скелетните мускулни влакна. При отпускане калциевите йони се освобождават в саркоплазмата с ниска скорост, което осигурява автоматичност и чести контракции на кардиомиоцитите. T-тубулите са широки и образуват диади (един T-тръбна и една резервоарна мрежа), които се събират в района З-линии.

Кардиомиоцитите, свързващи се с помощта на интеркаларни дискове, образуват контрактилни комплекси, които допринасят за синхронизирането на контракцията; между кардиомиоцитите на съседни контрактилни комплекси се образуват странични анастомози.

Функция на типичните кардиомиоцити: осигуряване на силата на свиване на сърдечния мускул.

Провеждащи (атипични) кардиомиоцитиимат способността да генерират и бързо да провеждат електрически импулси. Те образуват възли и снопове на проводната система на сърцето и се разделят на няколко подтипа: пейсмейкъри (в синоатриалния възел), преходни клетки (в атриовентрикуларния възел) и клетки на His сноп и влакна на Purkinje. Провеждащите кардиомиоцити се характеризират със слабо развитие на контрактилния апарат, лека цитоплазма и големи ядра. Клетките нямат Т-тубули или напречни набраздявания, тъй като миофибрилите са подредени по хаотичен начин.

Функция на атипичните кардиомиоцити– генериране на импулси и предаване на работещи кардиомиоцити, осигуряващи автоматичност на съкращението на миокарда.

Секреторни кардиомиоцити

Секреторните кардиомиоцити са разположени в предсърдията, главно вдясно; характеризиращ се с процесна форма и слабо развитие на контрактилния апарат. В цитоплазмата, близо до полюсите на ядрото, има секреторни гранули, съдържащи натриуретичен фактор или атриопептин(хормон, който регулира кръвното налягане). Хормонът причинява загуба на натрий и вода в урината, разширяване на кръвоносните съдове, понижено кръвно налягане и инхибиране на секрецията на алдостерон, кортизол и вазопресин.

Функция на секреторните кардиомиоцити: ендокринни.

Регенерация на кардиомиоцити.Кардиомиоцитите се характеризират само с вътреклетъчна регенерация. Кардиомиоцитите не са способни на делене, липсват им камбиални клетки.

ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН

Гладката мускулна тъкан образува стените на вътрешните кухи органи и кръвоносните съдове; характеризиращ се с липса на ивици и неволни контракции. Инервацията се осъществява от вегетативната нервна система.

Структурна и функционална единица на ненабраздената гладка мускулна тъкан - гладкомускулни клетки (SMC) или гладки миоцити.Клетките са вретеновидни, с дължина 20-1000 µm и дебелина от 2 до 20 µm. В матката клетките имат удължена форма на процеса.

Гладък миоцит

Гладкият миоцит се състои от пръчковидно ядро, разположено в центъра, цитоплазма с органели и сарколема (комплекс от плазмолема и базална мембрана). В цитоплазмата на полюсите има комплекс на Голджи, много митохондрии, рибозоми и развит саркоплазмен ретикулум. Миофиламентите са разположени наклонено или по протежение на надлъжната ос. В SMCs актиновите и миозиновите нишки не образуват миофибрили. Има повече актинови нишки и те са прикрепени към плътни тела, които се образуват от специални омрежващи протеини. Миозиновите мономери (микромиозин) са разположени близо до актиновите нишки. Имайки различна дължина, те са много по-къси от тънките нишки.

Съкращение на гладките мускулни клеткивъзниква чрез взаимодействието на актинови нишки и миозин. Сигналът, преминаващ по нервните влакна, предизвиква освобождаване на медиатор, който променя състоянието на плазмалемата. Той образува колбовидни инвагинации (кавеоли), където са концентрирани калциеви йони. Свиването на SMCs се предизвиква от притока на калциеви йони в цитоплазмата: кавеолите се отделят и заедно с калциевите йони навлизат в клетката. Това води до полимеризация на миозина и неговото взаимодействие с актина. Актиновите нишки и плътните тела се сближават, силата се прехвърля към сарколемата и SMC се скъсява. Миозинът в гладките миоцити е в състояние да взаимодейства с актина само след фосфорилиране на неговите леки вериги от специален ензим, киназа на леката верига. След като сигналът спре, калциевите йони напускат кавеолите; миозинът се деполяризира и губи афинитета си към актина. В резултат на това миофиламентните комплекси се разпадат; контракцията спира.

Специални видове мускулни клетки

Миоепителни клетки са производни на ектодермата и нямат ивици. Те обграждат секреторните отдели и отделителните канали на жлезите (слюнчени, млечни, слъзни). Те са свързани с жлезисти клетки чрез десмозоми. Чрез свиване те насърчават секрецията. В крайните (секреторни) участъци формата на клетките е разклонена и звездовидна. Ядрото е в центъра, в цитоплазмата, главно в процесите, са локализирани миофиламентите, които образуват контрактилния апарат. Тези клетки също съдържат цитокератинови междинни филаменти, което подчертава тяхната прилика с епителните клетки.

Мионеврални клетки развиват се от клетките на външния слой на оптичната чаша и образуват мускула, който свива зеницата, и мускула, който разширява зеницата. Структурата на първия мускул е подобна на SMC с мезенхимален произход. Мускулът, който разширява зеницата, се образува от клетъчни процеси, разположени радиално, а ядрената част на клетката е разположена между пигментния епител и стромата на ириса.

Миофибробласти принадлежат към рехавата съединителна тъкан и са модифицирани фибробласти. Те проявяват свойствата на фибробласти (синтезират междуклетъчно вещество) и гладки миоцити (имат изразени контрактилни свойства). Като вариант на тези клетки можем да разгледаме миоидни клетки като част от стената на извитата семенна тръба на тестиса и външния слой на теката на яйчниковия фоликул. По време на заздравяването на рани някои фибробласти синтезират гладкомускулни актини и миозини. Миофибробластите осигуряват свиване на ръбовете на раната.

Ендокринни гладки миоцити са модифицирани SMC, които представляват основния компонент на юкстагломеруларния апарат на бъбреците. Разположени са в стената на артериолите на бъбречното телце, имат добре развит синтетичен апарат и намален контрактилен апарат. Те произвеждат ензима ренин, който се намира в гранули и навлиза в кръвта по механизма на екзоцитозата.

Регенерация на гладката мускулна тъкан.Гладките миоцити се характеризират с вътреклетъчна регенерация. С увеличаване на функционалното натоварване в някои органи се наблюдава хипертрофия на миоцитите и хиперплазия (клетъчна регенерация). Така по време на бременност гладкомускулните клетки на матката могат да се увеличат 300 пъти.

Глава 9. МУСКУЛНА ТЪКАН

Глава 9. МУСКУЛНА ТЪКАН

Мускулна тъкан (мускулен текст)наричаме тъкани, които са различни по структура и произход, но сходни по способността си да се съкращават. Те осигуряват движението в пространството на тялото като цяло, неговите части и движението на органите в тялото (сърце, език, черва и др.).

Клетките на много тъкани имат свойството да се свиват и променят формата си, но в мускулната тъкан тази способност става основна функция.

9.1. ОБЩА МОРФОФУНКЦИОНАЛНА ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАСИФИКАЦИЯ

Основните морфологични характеристики на елементите на мускулната тъкан са удължена форма, наличие на надлъжно разположени миофибрили и миофиламенти - специални органели, които осигуряват контрактилитета, местоположението на митохондриите до контрактилните елементи, наличието на включвания на гликоген, липиди и миоглобин.

Специални контрактилни органели - миофиламенти или миофибрили, осигуряват свиване, което се случва, когато в тях взаимодействат два основни фибриларни протеина - актин и миозин, със задължителното участие на калциеви йони. Митохондриите осигуряват енергия за тези процеси. Резервът от енергийни източници се формира от гликоген и липиди. Миоглобинът е протеин, който осигурява свързването на кислорода и създаването на неговия резерв по време на мускулна контракция, когато кръвоносните съдове се компресират (доставянето на кислород рязко намалява).

Класификация.Класификацията на мускулната тъкан се основава на два принципа - морфофункционален и хистогенетичен. В съответствие с морфофункционалния принцип, в зависимост от структурата на органелите на свиване, мускулната тъкан се разделя на две подгрупи.

Първа подгрупа- набраздена (набраздена) мускулна тъкан (textus muscularis striatus).В цитоплазмата на техните елементи, миозинови нишки

Вие сте постоянно полимеризирани и образувате постоянни миофибрили с актинови нишки. Последните са организирани в характерни комплекси - саркомери.В съседните миофибрили структурните субединици на саркомерите са разположени на същото ниво и създават напречна набразденост.

Втора подгрупа- гладка (ненабраздена) мускулна тъкан (textus muscularis nonstriatus).Тези тъкани се характеризират с факта, че извън контракцията миозиновите нишки се деполимеризират. В присъствието на калциеви йони те полимеризират и взаимодействат с актиновите нишки. Образуваните в този случай миофибрили нямат напречни ивици: със специални петна те са представени от равномерно оцветени (гладки) нишки по цялата дължина.

В съответствие с хистогенетичния принцип, в зависимост от източниците на развитие (ембрионални рудименти), мускулната тъкан и мускулните елементи се разделят на: соматични (миотоми), целомични (от миоепикардната пластина на висцералния слой на спланхнотома), мезенхимни (от дезмалният рудимент като част от мезенхима), неврален (от невралната тръба), епидермален (от кожната ектодерма и от прехордалната пластина).

9.2. ИВИЧЕСТА МУСКУЛНА ТЪКАН

Има два основни вида набраздени (набраздени) тъкани – скелетни (миотомни) и сърдечни (целомични).

9.2.1. Скелетна мускулна тъкан

Хистогенеза.Източник на развитие на елементи от скелетна (соматична) набраздена мускулна тъкан (textus muscularis striatus sceletalis)са стволовите клетки на миотомите – промиобласти. Някои от тях се диференцират in situ и участват в образуването на така наречените автохтонни мускули. Други клетки мигрират от миотомите към мезенхима. Те вече са определени, въпреки че външно не се различават от другите мезенхимни клетки. Тяхната диференциация продължава на места, където се формират други мускули на тялото. По време на диференциацията възникват две клетъчни линии. Клетките на една от линиите се сливат, образувайки удължени симпласти - мускулни тръби (миотуби). В тях се извършва диференциация на специални органели - миофибрили (фиг. 9.1). По това време в миотубите се забелязва добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум. Миофибрилите първо се намират под плазмената мембрана и след това запълват по-голямата част от миотубата. Ядрата, напротив, се движат от централните секции към периферията. Клетъчните центрове и микротубулите напълно изчезват. Гранулиран ендо-

Ориз. 9.1.Хистогенеза на скелетната мускулна тъкан (според А. А. Клишов):

А- промиобласти; b- миосимпласт; V- мускулна тръба; Ж- зряла мускулатура

фибри. 1 - миосателитна клетка; 2 - миосимпластно ядро; 3 - миофибрили

плазматичният ретикулум е значително намален. Такива дефинитивни структури се наричат ​​миосимпласти.

Клетките от другата линия остават независими и се диференцират в миосателитни клетки. Тези клетки са разположени на повърхността на миосимпластите. Миосателитните клетки, размножавайки се, се сливат с миосимпласти, като по този начин участват в създаването на оптимални ядрени

Ориз. 9.2.Структура на набраздената мускулна тъкан (микроснимка):

1 - мускулни влакна; 2 - сарколема; 3 - саркоплазма и миофибрили; 4 - ядра

миосимпласт. Оцветяване - железен хематоксилин

саркоплазмено съотношение, необходимо за синтеза на специфични симпластни протеини.

Структура.Основната структурна единица на скелетната мускулна тъкан е мускулното влакно, състоящо се от миосимпласт и миосателитни клетки, покрити с обща базална мембрана (фиг. 9.2-9.4). Дължината на цялото влакно може да се измери в сантиметри с дебелина 50-100 микрона. Комплексът, състоящ се от плазмената мембрана на миосимпласта и базалната мембрана, се нарича сарколема.

Структурата на миосимпласта.Миосимпластът има множество удължени ядра, разположени непосредствено под плазмалемата. Техният брой в един симпласт може да достигне няколко десетки хиляди (виж фиг. 9.2). В полюсите на ядрата има органели с общо значение - комплекс Голджи и малки фрагменти от агрануларния ендоплазмен ретикулум. Миофибрилите запълват основната част на миосимпласта и са разположени надлъжно (виж фиг. 9.3).

Саркомер- структурна единица на миофибрила. Всяка миофибрила има напречни тъмни и светли дискове с неравно пречупване (анизотропни А-дискове и изотропни I-дискове). Всяка миофибрила е заобиколена от надлъжно разположени и анастомозиращи бримки на агрануларния ендоплазмен ретикулум - саркоплазмения ретикулум. Съседните саркомери имат обща гранична структура - Z-линия (фиг. 9.5). Изграден е под формата на мрежа от белтъчни фибриларни молекули, сред които съществена роля играе алфа-актининът. Краищата на актиновите нишки са свързани с тази мрежа. От съседните Z-линии новите филаменти на актина се насочват към центъра на саркомера, но не достигат до средата му. Актиновите нишки се комбинират с Z-линията и миозиновите нишки

Ориз. 9.3.Схема на ултрамикроскопската структура на миосимпласта (според R.V. Krstic, с модификации) (а): 1 - саркомер; 2 - анизотропен диск (лента А); 2а - изотропен диск (лента I); 3 - линия М (мезофрагма) в средата на анизотропния диск; 4 - линия Z (телофрагма) в средата на изотропния диск; 5 - митохондрии; 6 - саркоплазмен ретикулум; 6а - краен резервоар; 7 - напречна тубула (Т-тубула); 8 - триада; 9 - сарколема; b- диаграма на пространственото разположение на митохондриите в симпласта. Горната и долната равнина на фигурата ограничават анизотропния дисаркомер (според Л. Е. Бакеева, В. П. Скулачев, Ю. С. Ченцов); V- ендомизий. Сканираща електронна микроснимка, увеличение 2600 (препарат от Ю. А. Хорошков): 1 - мускулни влакна; 2 - колагенови фибрили

фибриларни неразтегливи небулинови молекули. В средата на тъмния диск на саркомера има мрежа, изградена от миомиозин. Той образува М-линия в напречно сечение. Краищата на миозиновите нишки са прикрепени към възлите на тази М-линия. Другите им краища са насочени към Z-линиите и

Ориз. 9.4.Повърхностна част на миосимпласта и миосателитна клетка. Електронна микроснимка, увеличение 10 000 (препарат от V. L. Goryachkina и S. L. Kuznetsov): 1 - базална мембрана; 2 - плазмалема; 3 - миосимпластно ядро; 4 - миос-телитоцитно ядро; 5 - миофибрили; 6 - тубули на агрануларния ендоплазмен (саркоплазмен) ретикулум; 7 - митохондрии; 8 - гликоген

Ориз. 9.5.Саркомер (диаграма):

1 - линия Z; 2 - линия М; 3 - актинови нишки; 4 - миозинови нишки; 5 - фибриларни титинови молекули (според B. Alberts, D. Bray, J. Lewis и други, с модификации)

Ориз. 9.6.Конформационни промени, водещи до взаимно изместване на актинови и миозинови нишки:

a-c- последователни промени в пространствените отношения. 1 - актин; 2 - глава на миозиновата молекула (според B. Alberts, D. Bray, J. Lewis et al., с модификации)

разположени между актинови филаменти, но също така не достигат до самите Z-линии. В същото време тези краища са фиксирани по отношение на Z-линиите от разтегливи гигантски протеинови молекули титин.

Молекулите на миозина имат дълга опашка и две глави в единия край. С увеличаване на концентрацията на калциеви йони в областта, където са прикрепени главите (областта на пантата), молекулата променя конфигурацията си (фиг. 9.6). В този случай (тъй като актиновите нишки са разположени между миозиновите нишки), миозиновите глави се свързват с актина (с участието на спомагателни протеини - тропомиозин и тропонин). След това главата на миозина се огъва и издърпва молекулата на актина към линията М. Z-линиите се сближават, саркомерът се скъсява.

Алфа-актининовите мрежи от Z-линии на съседни миофибрили са свързани една с друга чрез междинни нишки. Те се приближават до вътрешната повърхност на плазмалемата и се фиксират в нейния кортикален слой, така че саркомерите на всички миофибрили са разположени на едно ниво. Когато се наблюдава през микроскоп, това създава впечатление за напречни ивици по цялото влакно.

Източник на калциеви йони са цистерните на агрануларния ендоплазмен ретикулум. Те се простират по дължината на миофибрилите близо до всеки саркомер и образуват саркоплазмения ретикулум. Именно в него се натрупват калциеви йони, когато миосимпластът е в отпуснато състояние. На нивото на Z-линиите (при земноводните) или на границата на A- и I-дисковете (при бозайниците), тубулите на мрежата променят посоката си и са разположени напречно, образувайки разширени крайни или странични (L) цистерни .

От повърхността в дълбочината на миосимпласта плазмалемата образува дълги тръби, преминаващи напречно (Т-тубули) на нивото на границите между тъмния и светлия диск. Когато миосимпластът получи сигнал да започне свиване, той се движи по плазмалемата под формата на потенциал на действие и се разпространява към мембраната на Т-тубулите. Тъй като тази мембрана е близо до мембраните на саркоплазмения ретикулум, състоянието на последния се променя, калцият се освобождава от цистерните на мрежата и взаимодейства с актин-миозиновите комплекси (те се свиват). Когато потенциалът за действие изчезне, калцият се натрупва отново в тубулите на мрежата и свиването на миофибрилите спира. Необходима е енергия, за да се развие силата на свиване. Освобождава се поради превръщането на АТФ в АДФ. Миозинът играе ролята на АТФаза. Източник на АТФ са главно митохондриите, поради което те се намират директно между миофибрилите.

Основна роля в дейността на миосимпластите играят включванията на миоглобин и гликоген. Гликогенът служи като източник на енергия, необходим не само за извършване на мускулна работа, но и за поддържане на топлинния баланс на цялото тяло. Миоглобинът свързва кислорода, когато мускулът е отпуснат и кръвта тече свободно през малките кръвоносни съдове. По време на мускулната контракция съдовете се притискат и натрупаният кислород се освобождава и участва в биохимични реакции.

Миосателитни клетки.Тези слабо диференцирани клетки са източникът на регенерация на мускулната тъкан. Те са в непосредствена близост до повърхността на миосимпласта, така че техните плазмалеми са в контакт (виж Фиг. 9.1, 9.4). Миосателитоцитите са мононуклеарни, техните тъмни ядра са с овална форма и по-малки, отколкото в симпластите. Те притежават всички органели от общо значение (включително клетъчния център).

Видове мускулни влакна.Различните мускули (като органи) функционират при различни биомеханични условия. Следователно мускулните влакна в рамките на различните мускули имат различна сила, скорост и продължителност на свиване, както и умора. Активността на ензимите в тях е различна и те са представени в различни изомерни форми. Различно при тях е и съдържанието на дихателните ензими – гликолитични и окислителни.

Ориз. 9.7.Активност на сукцинат дехидрогеназа в мускулни влакна от различни видове (препарат от V.F. Chetvergov, лечение по Nakhlas et al.): 1 - висока; 2 - ниско; 3 - средно

Въз основа на съотношението на миофибрилите, митохондриите и миоглобина се разграничават бели, червени и междинни влакна. Според функционалната си характеристика мускулните влакна се разделят на бързи, бавни и междинни, което се определя от молекулярната организация на миозина. Сред неговите изоформи има две основни - „бързи“ и „бавни“. При извършване на хистохимични реакции те се идентифицират чрез АТФазна активност. Активността на респираторните ензими също корелира с тези свойства. Обикновено гликолитичните процеси преобладават в бързите влакна, те са богати на гликоген и съдържат по-малко миоглобин, поради което се наричат ​​бели. При бавните влакна, напротив, активността на окислителните ензими е по-висока, те са по-богати на миоглобин и изглеждат по-червени.

Наред с белите и червените има и междинни влакна. В повечето скелетни мускули влакната от различни хистохимични типове са подредени в мозаечен модел (фиг. 9.7).

Свойствата на мускулните влакна се променят при промени в натоварванията - спортни, професионални, а също и при екстремни условия (безтегловност). Такива промени са обратими при връщане към нормални дейности. При някои заболявания (мускулна атрофия, дистрофия, последствия от денервация) мускулните влакна с различни първоначални свойства се променят по различен начин. Това ви позволява да изясните диагнозата, за която се изследват биопсии на скелетните мускули.

Регенерация.Ядрата на миосимпластите не могат да се делят, тъй като в саркоплазмата няма клетъчни центрове. Камбиалните елементи са миосателитни клетки.Докато тялото расте, те се делят и дъщерните клетки се сливат с миосимпласти. В края на растежа пролиферацията на миосателитните клетки умира. След увреждане на мускулното влакно на известно разстояние от мястото на нараняване, то се унищожава и неговите фрагменти

вие сте фагоцитирани от макрофаги. Възстановяването на тъканите се осъществява чрез два механизма: компенсаторна хипертрофия на самия симпласт и пролиферация на миосателитни клетки. В симпласта се активират гранулираният ендоплазмен ретикулум и комплексът на Голджи. Провежда се синтез на вещества, необходими за възстановяването на саркоплазмата и миофибрилите, както и сглобяването на мембраните, така че целостта на плазмалемата да се възстанови. Повреденият край на миосимпласта се удебелява, образувайки мускулна пъпка. Миосателитните клетки, запазени близо до увреждането, се разделят. Някои от тях мигрират към мускулната пъпка и се интегрират в нея, други се сливат (точно като миобластите по време на хистогенезата) и образуват нови миотуби, които се развиват в мускулни влакна.

9.2.2. Скелетният мускул като орган

Предаването на силите на свиване към скелета се осъществява чрез сухожилия или мускулни прикрепвания директно към периоста. В края на всяко мускулно влакно плазмалемата образува дълбоки тесни инвагинации. Тънки колагенови влакна проникват в тях от страната на сухожилието или периоста. Последните са спирално сплетени с ретикуларни влакна. Краищата на влакната са насочени към базалната мембрана, влизат в нея, обръщат се назад и при излизане отново оплитат колагеновите влакна на съединителната тъкан.

Между мускулните влакна има тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан - ендомизий.В него са вплетени колагеновите влакна на външния слой на базалната мембрана (виж фиг. 9.3, c), което допринася за обединяването на силите по време на свиването на миосимпластите. По-дебели слоеве от свободна съединителна тъкан обграждат няколко мускулни влакна, образувайки перимизиуми разделяне на мускула на снопове. Няколко снопа се комбинират в по-големи групи, разделени от по-дебели слоеве на съединителната тъкан. Съединителната тъкан около повърхността на мускула се нарича епимизиум.

Васкуларизация.Артериите навлизат в мускулите и се разпространяват през слоевете съединителна тъкан, като постепенно изтъняват. Клонове от пети и шести ред образуват артериоли в перимизиума. Капилярите са разположени в ендомизиума. Те се движат по протежение на мускулните влакна, анастомозиращи помежду си. Венулите, вените и лимфните съдове преминават до аферентните съдове. Както обикновено, в близост до съдовете има много мастоцити, които участват в регулирането на пропускливостта на съдовата стена.

Инервация.В мускулите са идентифицирани миелинизирани еферентни (моторни), аферентни (сензорни), както и немиелинизирани автономни нервни влакна. Процесът на нервна клетка, носещ импулс от двигателен неврон на гръбначния мозък, се разклонява в перимизиума. Всеки от неговите клонове прониква в базалната мембрана и образува терминали на повърхността на симпласта върху плазмалемата, участвайки в организацията на така наречената моторна плака (виж глава 10, фиг. 10.18). При постъпване

Ориз. 9.8.Фрагмент от мускулно вретено, съдържащ мускулни влакна с ядрена верига (а) и ядрена торба (б) (диаграма според G. S. Katinas): 1 - ядра; 2 - миофибрили (органели от общо значение не са показани)

на нервен импулс, от терминалите се освобождава ацетилхолин, медиатор, който причинява възбуждане (потенциал на действие), разпространявайки се оттук по плазмалемата на миосимпласта.

И така, всяко мускулно влакно се инервира независимо и е заобиколено от мрежа от хемокапиляри, образувайки комплекс, наречен мион.

Нарича се група мускулни влакна, инервирани от един двигателен неврон нервно-мускулна единица.Мускулните влакна, принадлежащи към една невромускулна единица, не лежат една до друга, а са разположени мозаечно сред влакна, принадлежащи на други единици.

Чувствителните нервни окончания не са разположени върху работещите (екстрафузални) мускулни влакна, а са свързани със специализирани мускулни влакна в така наречените мускулни влакна.

tenah (с интрафузални мускулни влакна), които се намират в перимизиума.

Интрафузални мускулни влакна.Интрафузалните мускулни влакна на вретената са много по-тънки от работниците. Има два вида от тях - влакна с ядрена торба и влакна с ядрена верига (фиг. 9.8). Ядрата и при двете са заоблени и разположени в дебелината на симпласта, а не на повърхността му. Във влакната с ядрена бурса ядрата на симпласта образуват клъстери в удебелената средна част. При влакна с ядрена верига не се образува удебеляване в средната част на симпласта, ядрата лежат тук надлъжно, едно след друго. Органелите от общо значение са разположени до клъстерите от ядра.

Миофибрилите са разположени в краищата на симпластите. Влакното сарколема се свързва с нервно-мускулната капсула на вретеното, която е съставена от плътна фиброзна съединителна тъкан. Всяко вретеновидно мускулно влакно е спирално увито около терминал на сетивно нервно влакно. В резултат на свиване или отпускане на работещите мускулни влакна, напрежението на капсулата на съединителната тъкан на вретеното се променя и тонусът на интрафузалните мускулни влакна се променя съответно. В резултат на това чувствителните нервни окончания, които ги увиват, се възбуждат и в областта на терминалите възникват аферентни нервни импулси. Всеки миосимпласт има и собствена моторна плака. Ето защо интрафузалните мускулни влакна са постоянно в напрежение, адаптирайки се към дължината на мускулния корем като цяло.

9.2.3. Сърдечна мускулна тъкан

Хистогенеза и видове клетки.Източници на развитие на сърдечна набраздена мускулна тъкан (textus muscularis striatus cardiacus)- симетрични зони на висцералния слой на спланхнотома в цервикалната част на ембриона - миоепикардни пластинки.От тях се диференцират и епикардни мезотелиални клетки. Оригиналните клетки на сърдечната мускулна тъкан - кардиомиобласти- характеризира се с редица характеристики: клетките са сплескани, съдържат голямо ядро, светла цитоплазма, бедни на рибозоми и митохондрии. Впоследствие настъпва развитието на комплекса на Голджи, гранулиран ендоплазмен ретикулум. Кардиомиобластите показват фибриларни структури, но нямат миофибрили. Клетките имат висок пролиферативен потенциал.

След поредица от митотични цикли кардиомиобластите се диференцират в кардиомиоцити,в който започва саркомерогенезата (фиг. 9.9). В цитоплазмата на кардиомиоцитите се увеличава броят на полизомите и тубулите на гранулирания ендоплазмен ретикулум, натрупват се гликогенови гранули и се увеличава обемът на актомиозиновия комплекс. Кардиомиоцитите се свиват, но не губят способността си за по-нататъшна пролиферация и диференциация. Развитието на контрактилния апарат в късния ембрионален и постнатален период се осъществява чрез добавяне на нови саркомери и наслояване на новосинтезирани миофиламенти.

Диференциацията на кардиомиоцитите е придружена от увеличаване на броя на митохондриите, тяхното разпределение в полюсите на ядрата и между миофибрилите и протича успоредно със специализацията на контактните повърхности на клетките. Кардиомиоцитите образуват сърдечни мускулни влакна чрез контакти от край до край и от край до страна и като цяло тъканта е структура, подобна на мрежа. Някои кардиомиоцити в ранните етапи на кардиомиогенезата са контрактилно-секреторни. Впоследствие, в резултат на дивергентна диференциация, възникват "тъмни" (контрактилни) и "светли" (проводими) миоцити, в които секреторните гранули изчезват, докато в предсърдните миоцити те се запазват. Така се образува диференциалът на ендокринните кардиомиоцити. Тези клетки съдържат централно разположено ядро ​​с диспергиран хроматин и едно или две нуклеоли. В цитоплазмата гранулираният ендоплазмен ретикулум и диктиозомите на комплекса Голджи са добре развити, в тясна връзка с елементите на които има множество секреторни гранули с диаметър около 2 микрона, съдържащи електронно плътен материал. Впоследствие се откриват секреторни гранули под сарколемата и се освобождават в междуклетъчното пространство чрез екзоцитоза.

Най-общо по време на хистогенезата възникват пет вида кардиомиоцити - работни (контрактилни), синусови (пейсмейкър), преходни, проводящи и секреторни. Работещи (контрактилни) кардиомиоцитиобразуват собствени вериги (фиг. 9.10). Именно те, когато са съкратени, осигуряват силата на свиване на целия сърдечен мускул. Работещите кардиомиоцити са способни на

Ориз. 9.9.Хистогенеза на сърдечната мускулна тъкан (схема по П. П. Румянцев): А- кардиомиоцити в стената на сърдечната тръба; б -кардиомиоцити в късна ембриогенеза; V- кардиомиоцити в постнаталния период. 1 - кардиомиоцит; 2 - митотично делящ се кардиомиоцит; 3 - миофиламенти и миофибрили

предават контролни сигнали един на друг. Синусови (пейсмейкърни) кардиомиоцитиспособни автоматично да променят състояние на свиване в състояние на отпускане в определен ритъм. Клетките възприемат контролни сигнали от нервните влакна, в отговор на които променят ритъма на контрактилната активност. Синусовите (пейсмейкър) кардиомиоцити предават контролни сигнали преходни кардиомиоцити,а последният - към проводящи и работещи кардиомиоцити. Провеждащи кардиомиоцитиобразуват вериги от клетки, свързани в краищата си и се намират под ендо-

Ориз. 9.10.Структурата на сърдечната мускулна тъкан (микроснимка). Оцветяване - железен хематоксилин:

1 - кардиомиоцитно ядро; 2 - верига от кардиомиоцити; 3 - поставете дискове

кардирани Първата клетка във веригата получава контролни сигнали от синусовите кардиомиоцити и ги предава по-нататък към други проводящи кардиомиоцити. Клетките, които затварят веригата, предават сигнала през преходните кардиомиоцити на работниците. Секреторни кардиомиоцитиизпълняват специална функция. Те произвеждат пептидния хормон кардиодилатин, който циркулира в кръвта под формата на кардионатрина, предизвиква свиване на гладкомускулните клетки на артериолите, повишава бъбречния кръвоток, ускорява гломерулната филтрация и екскрецията на натрий. Всички кардиомиоцити са покрити с базална мембрана.

Структурата на контрактилните (работещи) кардиомиоцити.Клетките имат удължена (100-150 µm) форма, близка до цилиндрична. Краищата им са свързани един с друг, така че веригите от клетки образуват така наречените функционални влакна (с дебелина до 20 микрона). В областта на клетъчните контакти се образуват така наречените интеркаларни дискове (фиг. 9.10). Кардиомиоцитите могат да се разклоняват и образуват пространствена мрежа. Повърхностите им са покрити с базална мембрана, в която отвън са вплетени ретикуларни и колагенови влакна. Ядрото на кардиомиоцита (понякога има две от тях) е овално и се намира в централната част на клетката. Няколко органели от общо значение са концентрирани в полюсите на ядрото, с изключение на агрануларния ендоплазмен ретикулум и митохондриите.

Специални органели, които осигуряват свиване, се наричат ​​миофибрили. Те са слабо отделени един от друг и могат да се разцепят. Тяхната структура е подобна на структурата на миофибрилите на миосимпласта на скелетните мускулни влакна. Всяка митохондрия е разположена в целия саркомер. Т-тубулите, разположени на нивото на Z-линията, се насочват от повърхността на плазмалемата в дълбините на кардиомиоцита. Техните мембрани са близо една до друга

контакт с мембраните на гладкия ендоплазмен (саркоплазмен) ретикулум. Бримките на последните са удължени по повърхността на миофибрилите и имат странични разширения (L-системи), които заедно с Т-тубулите образуват триади или диади (фиг. 9.11, а). Цитоплазмата съдържа включвания на гликоген и липиди, особено много включвания на миоглобин. Механизмът на свиване на кардиомиоцитите е същият като този на миосимпласта.

Организация на кардиомиоцитите в тъкан.Кардиомиоцитите се свързват един с друг по начин от край до край. Тук се образуват интеркалирани дискове: тези области изглеждат като тънки пластини при средно увеличение на светлинен микроскоп. Всъщност краищата на кардиомиоцитите имат неравна повърхност, така че издатините на една клетка се вписват във вдлъбнатините на друга. Напречните участъци на издатините на съседни клетки са свързани помежду си чрез интердигитации и десмозоми (фиг. 9.11, b).

Ориз. 9.11.Структура на кардиомиоцита: А- диаграма (според Ю. И. Афанасиев и В. Л. Горячкина); b- електронна микроснимка на интеркаларния диск. Увеличение 20 000. 1 - миофибрили; 2 - митохондрии; 3 - саркотубуларна мрежа; 4 - Т-тубули; 5 - базална мембрана; 6 - лизозома; 7 - поставете диск; 8 - десмозома; 9 - зона на прикрепване на миофибрилите; 10 - слот контакти; 11 - гликоген

Към всяка дезмозома се приближава от цитоплазмата миофибрил, който е фиксиран в края си в комплекса дезмо-плакин. Така по време на свиване тягата на един кардиомиоцит се прехвърля на друг. Страничните повърхности на издатините на кардиомиоцитите са обединени от нексуси (пролуки). Това създава метаболитни връзки между тях и осигурява синхронизирани контракции.

Регенерация.В хистогенезата на сърдечната мускулна тъкан камбият не се появява. Следователно регенерацията на тъканите протича на базата на вътреклетъчни хиперпластични процеси. В същото време кардиомиоцитите на бозайници, примати и хора се характеризират с процеса на полиплоидия.

ции. Например при маймуните ядрата на до 50% от терминално диференцираните кардиомиоцити стават тетра- и октоплоидни. Полиплоидните кардиомиоцити възникват чрез цитокинетична митоза, която води до мултинуклеация. В условията на патология на сърдечно-съдовата система на човека (ревматизъм, вродени сърдечни дефекти, инфаркт на миокарда и др.), Вътреклетъчната регенерация, полиплоидизацията на ядрата и появата на многоядрени кардиомиоцити играят важна роля в компенсирането на увреждането на кардиомиоцитите.

9.3. ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН

Има три групи гладки (ненабраздени) мускулни тъкани (textus muscularis nonstriatus)и клетки: мезенхимни, неврални и миоепителни клетки.

9.3.1. Мускулна тъкан от мезенхимен произход

Хистогенеза.Тази тъкан е разделена на два вида: висцерална и съдова. В ембрионалната хистогенеза дори електронномикроскопски е трудно да се разграничат мезенхимните прекурсори на фибробластите от гладките миоцити. В слабо диференцирани гладки миоцити се развиват гранулиран ендоплазмен ретикулум и комплекс на Голджи. Тънките нишки са ориентирани по дългата ос на клетката. С напредване на развитието размерът на клетката и броят на нишките в цитоплазмата се увеличават. Постепенно обемът на цитоплазмата, заета от контрактилни нишки, се увеличава и тяхното местоположение в цитоплазмата става все по-подредено. Пролиферативната активност на гладките миоцити постепенно намалява по време на миогенезата. Това се случва в резултат на увеличаване на продължителността на клетъчния цикъл, излизането на клетките от цикъла на възпроизвеждане и прехода към диференцирано състояние. Диференцирайки се, те синтезират компоненти на междуклетъчния матрикс, колаген на базалната мембрана и еластин. В дефинитивните клетки (миоцити) синтетичната способност е намалена, но не изчезва напълно.

Устройство и функциониране на клетките.Гладкият миоцит е вретеновидна клетка с дължина 20-500 µm и ширина 5-8 µm. Ядрото е пръчковидно и е разположено в централната му част. Когато миоцитът се свие, ядрото му се огъва и дори се извива (фиг. 9.12-9.14).

Структурата на окончателните гладки миоцити (лейомиоцити), които са част от вътрешните органи и стените на кръвоносните съдове, има много общо, но в същото време се характеризира с хетероморфност. По този начин в стените на вените и артериите се откриват яйцевидни, вретеновидни, процесни миоцити с дължина 10-40 µm, понякога достигащи 140 µm. Най-голямата дължина гладка мио-

Клетките достигат до 500 микрона в стената на матката. Диаметърът на миоцитите варира от 2 до 20 µm. В зависимост от естеството на вътреклетъчните биосинтетични процеси се разграничават контрактилни и секреторни миоцити. Първите са специализирани за контракционни функции, но в същото време запазват секреторната активност.

Секреторните миоцити наподобяват фибробластите по своята ултраструктура, но съдържат в цитоплазмата си снопове от тънки миофиламенти, разположени по периферията на клетката. Комплексът на Голджи, гранулираният ендоплазмен ретикулум, много митохондрии, гликогенови гранули, свободни рибозоми и полизоми са добре развити в цитоплазмата. Според степента на зрялост такива клетки се класифицират като слабо диференцирани. Актиновите нишки образуват триизмерна мрежа в цитоплазмата, удължена предимно надлъжно. Краищата на нишките са закрепени един към друг и към плазмалемата чрез специални омрежващи протеини. Тези области са ясно видими на електронни микроснимки като плътни тела. Миозиновите мономери са разположени до актинови нишки. Плазмалемата образува инвагинации - кавеоли, в които са концентрирани калциеви йони. Сигналът за свиване обикновено идва през нервните влакна. Медиаторът, който се отделя от техните терминали, променя пропускливостта на плазмената мембрана. Освобождават се калциеви йони, което води както до полимеризацията на миозина, така и до взаимодействието на миозина с актина.

Има ретракция на актинови миофиламенти между миози-

Ориз. 9.12.Структура на гладък миоцит (диаграма):

а, V- при релаксация; б, д- при най-голямо свиване; Ж- с непълна контракция; в-д- уголемени изображения на области, очертани в рамки върху фрагменти Аи б. 1 - плазмалема; 2 - плътни тела; 3 - сърцевина; 4 - ендоплазма; 5 - контрактилни комплекси; 6 - митохондрии; 7 - базална мембрана; 8 - актинови (тънки) миофиламенти; 9 - миозинови (дебели) миофиламенти

Ориз. 9.13.Ултраструктура на диференциращ гладък миоцит в бронхиалната стена:

1 - сърцевина; 2 - цитоплазма с миофиламенти; 3 - Комплекс Голджи, увеличение 35 000 (подготовка от A. L. Zashikhin)

нови, плътни петна се приближават, силата се прехвърля към плазмалемата и цялата клетка се скъсява (виж фиг. 9.12). Когато сигналите от нервната система спрат, калциевите йони се преместват от цитоплазмата в кавеолите и в тубулите на ендоплазмения ретикулум, миозинът деполимеризира и „миофибрилите“ се разпадат. Контракцията спира. По този начин актиномиозиновите комплекси съществуват в гладките миоцити само по време на контракция в присъствието на свободни калциеви йони в цитоплазмата.

Миоцитите са заобиколени от базална мембрана. В определени области в него се образуват „прозорци“, така че плазмените мембрани на съседните миоцити се сближават. Тук се образуват връзки и между клетките възникват не само механични, но и метаболитни връзки. Еластични и ретикуларни влакна преминават през "случаите" на базалната мембрана между миоцитите, обединявайки клетките в единен тъканен комплекс. Гладките миоцити синтезират протеогликани, гликопротеини, проколаген, проеластин, от които се образуват колагенови и еластични влакна и аморфния компонент на междуклетъчния матрикс. Взаимодействието на миоцитите се осъществява с помощта на цитоплазмени мостове, взаимни инвагинации, нексуси, десмозоми и зони на мембранни контакти на повърхностите на миоцитите.

Регенерация.Гладката мускулна тъкан от висцерален и съдов тип има значителна чувствителност към въздействието на екстремни фактори. В активираните миоцити се повишава нивото на биосинтетичните процеси, чийто морфологичен израз е синтеза на контрактилни протеини, разширяване и хиперхроматоза на ядрото, хипертрофия на ядрото, увеличаване на ядрено-цитоплазменото съотношение, увеличаване на броя на свободни рибозоми и полизоми, активни

Ориз. 9.14.Структурата на гладката мускулна тъкан (обемна диаграма) (според R.V. Krstic, с модификации):

1 - вретеновидни гладки миоцити; 2 - миоцитна цитоплазма; 3 - миоцитни ядра; 4 - плазмалема; 5 - базална мембрана; 6 - повърхностни пиноцитозни везикули; 7 - междуклетъчни връзки; 8 - нервно окончание; 9 - колагенови фибрили; 10 - микрофиламенти

ензими, аеробно и анаеробно фосфорилиране, мембранен транспорт. Клетъчната регенерация се извършва както поради диференцирани клетки, които имат способността да влизат в митотичния цикъл, така и поради активирането на камбиални елементи (миоцити с малък обем). Под въздействието на редица увреждащи фактори се отбелязва фенотипна трансформация на контрактилните миоцити в секреторни. Тази трансформация често се наблюдава при увреждане на съдовата интима, образуване на хиперплазия на интимата по време на развитието на атеросклероза.

Ориз. 9.15.Ултраструктура на миопигментоцит (препарат от Н. Н. Сарбаева): 1 - ядро; 2 - миофиламенти, увеличение 6000

9.3.2. Мускулна тъкан от мезенхимен тип като част от органи

Миоцитите са обединени в снопове, между които има тънки слоеве съединителна тъкан. В тези слоеве са вплетени ретикуларни и еластични влакна, обграждащи миоцитите. През слоевете преминават кръвоносни съдове и нервни влакна. Терминалите на последния завършват не директно върху миоцитите, а между тях. Следователно, след пристигането на нервен импулс, предавателят се разпространява дифузно, вълнувайки много клетки наведнъж. Гладката мускулна тъкан от мезенхимен произход е представена главно в стените на кръвоносните съдове и много кухи вътрешни органи.

Гладката мускулна тъкан в определени органи има различни функционални свойства. Това се дължи на факта, че на повърхността на органите има различни рецептори за специфични биологично активни вещества. Следователно тяхната реакция към много лекарства не е еднаква. Възможно е различните функционални свойства на тъканите да са свързани и със специфичната молекулярна организация на актиновите нишки.

9.3.3. Мускулна тъкан от неврален произход

Мускулната тъкан на ириса и цилиарното тяло принадлежи към четвъртия тип контрактилна тъкан. Миоцитите на тази тъкан се развиват от клетките на невралния примордиум като част от вътрешната стена на оптичната чаша. В един ред

Ориз. 9.16.Миоепителни клетки в крайната част на слюнчената жлеза (схема според G. S. Katinas):

А- напречно сечение; b- поглед от повърхността. 1 - ядра на миоепителиоцити; 2 - процеси на миоепителните клетки; 3 - ядра на секреторни епителни клетки; 4 - базална мембрана

При гръбначните животни мускулните елементи на ириса показват разнообразна различна диференциация. Така мионевралната тъкан при влечуги и птици е представена от набраздени многоядрени влакна, които са много подобни на мускулите от скелетен тип. При бозайниците и хората основната структурна и функционална единица на мускулите на ириса е гладкият мононуклеарен миоцит или миопигментоцит. Последните имат пигментирано тяло, съдържащо едно ядро, разположено извън веретеновидната контрактилна част (фиг. 9.15).

Цитоплазмата на клетките съдържа голям брой митохондрии и пигментни гранули, които са подобни по размер и форма на гранулите на пигментния епител. Миофиламентите в миопигментоцитите са разделени на тънки (7 nm) и дебели (1,5 nm), по размер и местоположение приличат на миофиламентите на гладките миоцити. Всеки миопигментоцит е заобиколен от базална мембрана. В близост до цитоплазмените процеси на миоцитите се откриват немиелинизирани нервни влакна. В зависимост от посоката на процесите (перпендикулярно или успоредно на ръба на зеницата) миоцитите образуват два мускула - констриктора и дилататора на зеницата.

Регенерация.Няколко проучвания показват ниска активност на регенерация след увреждане или липсата му.

9.3.4. Мускулни клетки от епидермален произход

Миоепителните клетки се развиват от епидермалния примордиум. Те се намират в потните, млечните, слюнчените и слъзните жлези и споделят общи прекурсори с техните секреторни клетки. Миоепителната

клетките са непосредствено съседни на епителните клетки и имат обща базална мембрана с тях. По време на регенерацията и двете клетки се възстановяват от общи слабо диференцирани прекурсори. Повечето миоепителни клетки имат звездовидна форма. Тези клетки често се наричат ​​кошничкови клетки: техните процеси покриват крайните участъци и малките канали на жлезите (фиг. 9.16). В клетъчното тяло има ядро ​​и органели с общо значение, а в процесите има контрактилен апарат, организиран както в клетките на мезенхимната мускулна тъкан.

Контролни въпроси

1. Генетична класификация на мускулната тъкан. Структурни и функционални единици на различни видове мускулна тъкан.

2. Набраздена скелетна мускулна тъкан: развитие, структура, морфологични основи на мускулната контракция. Регенерация.

3. Набраздена сърдечна мускулна тъкан: развитие, специфичен строеж на различни видове кардиомиоцити, регенерация.

4. Видове гладки миоцити: източници на развитие, топография в тялото, регенерация.

Хистология, ембриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасиев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовски и др. - 6-то изд., преработено. и допълнителни - 2012. - 800 с. : аз ще.

Човешкият мускул е орган на тялото (мека тъкан), състоящ се от мускулни влакна, способни да се свиват под въздействието на нервни импулси и осигуряват основните функции на човешкото тяло: движение, дишане, хранене, устойчивост на стрес и др.

Когато мускулът се съкращава (под въздействието на нервни импулси), в него се разграничава активно съкращаваща се част - корема - и пасивна част, с помощта на която се прикрепва към костите - сухожилие. Разгледан най-общо, скелетният мускул е сложна структура, състояща се от набраздена мускулна тъкан, различни видове съединителна (сухожилия) и нервна (мускулни нерви) тъкани, ендотел и гладкомускулни влакна (съдове).

Структурната единица на скелетната мускулатура е мускулното влакно. Това е удължена, цилиндрична клетка с множество ядра, с ширина 10-100 микрона и дължина от няколко милиметра до 30 cm.

Напречното сечение на надлъжния фиброзен мускул показва, че той се състои от първични снопове, съдържащи 20 - 60 влакна. Всеки сноп е разделен от съединителнотъканна мембрана - перимизиум, а всяко влакно - от ендомизий. В различните мускули има от няколкостотин до няколкостотин хиляди влакна с диаметър от 20 до 100 микрона и дължина до 12 - 16 cm.

Отделно влакно е покрито с истинска клетъчна мембрана - сарколема. Непосредствено под него, приблизително на всеки 5 микрона по дължина, са разположени ядрата. Влакната имат характерна напречна набразденост, която се дължи на редуване на оптически по-плътни и по-малко плътни участъци.

Влакното се образува от много (1000 - 2000 или повече) гъсто опаковани миофибрили (диаметър 0,5 - 2 микрона), простиращи се от край до край. Между миофибрилите митохондриите са разположени в редици, където протичат процесите на окислително фосфорилиране, необходими за захранване на мускула с енергия.

Структурната и функционална контрактилна единица на миофибрилата е саркомерът, повтарящ се участък от фибрила, ограничен от две ивици.

Саркомерите в миофибрилата са разделени един от друг чрез Z-плочи, които съдържат протеина бета-актинин. Тънките актинови нишки се простират от Z плочата в двете посоки. В пространствата между тях има по-дебели миозинови нишки.

Актиновата нишка външно прилича на два низа от мъниста, усукани в двойна спирала, където всяко зърно е молекула актинов протеин. Във вдлъбнатините на актиновите спирали, на еднакво разстояние една от друга, лежат молекули на протеина тропонин, свързани с нишковидни молекули на протеина тропомиозин

Миозиновите нишки се образуват от повтарящи се молекули на протеина миозин. Всяка миозинова молекула има глава и опашка. Главата на миозина може да се свърже с молекула актин, образувайки така наречения напречен мост.

Клетъчната мембрана на мускулните влакна образува инвагинации (напречни тубули), които изпълняват функцията за провеждане на възбуждане към мембраната на саркоплазмения ретикулум. Саркоплазменият ретикулум (надлъжни тръби) е вътреклетъчна мрежа от затворени тръби и изпълнява функцията на отлагане на Са++ йони.

Химичен състав на мускулната тъкан.Човешката мускулна тъкан съдържа 72-80% вода и 20-28% сухо вещество от мускулната маса. Водата е част от повечето клетъчни структури и служи като разтворител за много вещества. По-голямата част от сухия остатък се образува от протеини и други органични съединения.

1 g набраздена мускулна тъкан съдържа около 100 mg контрактилни протеини, главно миозин и актин, които образуват актиномиозиновия комплекс (филамент).

Съставът на сухия остатък на мускулите, заедно с протеините, включва и други вещества, сред които азотсъдържащи, безазотни екстрактни вещества и минерали. От липидите в мускулната тъкан се намират триглицеридите под формата на мастни капки, както и холестеролът.

Нашите продукти:

Как да се отървете
за болки в гърба, мускулите и ставите

1. Видове мускулна тъкан

2. Набраздена скелетна тъкан

6. Гладка мускулна тъкан

1. Свойството контрактилностПритежават го почти всички видове клетки, поради наличието в цитоплазмата им на контрактилен апарат, представен от мрежа от тънки микрофиламенти (5-7 nm), състоящи се от контрактилни протеини - актин, миозин, тропомиозин и др. Благодарение на взаимодействието на посочените микрофиламентни протеини се осъществяват контрактилни процеси и движението на хиалоплазмата, органелите, вакуолите в цитоплазмата, образуването на псевдоподии и инвагинации на плазмалемата, както и процесите на фаго- и пиноцитоза, екзоцитоза , се осигурява клетъчно делене и движение. Съдържанието на контрактилни елементи и следователно контрактилните процеси са неравномерно изразени в различните видове клетки. Най-силно изразени контрактилни структури има в клетките, чиято основна функция е съкращаването. Такива клетки или техните производни образуват мускулна тъкан, която осигурява контрактилни процеси в кухи вътрешни органи и съдове, движение на части на тялото една спрямо друга, поддържане на поза и движение на тялото в пространството. В допълнение към движението, свиването освобождава голямо количество топлина и следователно мускулната тъкан участва в терморегулацията на тялото. Мускулна тъканса различни по структура, източници на произход и инервация и функционални характеристики. И накрая, трябва да се отбележи, че всеки тип мускулна тъкан, в допълнение към контрактилните елементи (мускулни клетки и мускулни влакна), включва клетъчни елементи и влакна от хлабава влакнеста съединителна тъкан и съдове, които осигуряват трофизъм на мускулните елементи и предават силите на свиване на мускулните елементи към скелета. Функционално водещите елементи на мускулната тъкан обаче са мускулните клетки или мускулните влакна.

Класификация на мускулната тъкан

· Гладка (ненабраздена) – мезенхимна;

· специални - неврален произход и епидермален произход;

· Напречно ивичести (набраздени) – скелетни;

· сърдечни.

Както се вижда от представената класификация, мускулната тъкан се разделя според структурата си на две основни групи – гладка и набраздена. Всяка от двете групи от своя страна е разделена на разновидности, както според източниците на произход, така и според тяхната структура и функционални характеристики. Гладка мускулна тъкан, който е част от вътрешните органи и кръвоносните съдове, се развива от мезенхима. Специалните мускулни тъкани от неврален произход включват гладкомускулни клетки на ириса, а от епидермален произход - миоепителните клетки на слюнчените, слъзните, потните и млечните жлези.

Набраздена мускулна тъканразделени на скелетни и сърдечни. И двете разновидности се развиват от мезодермата, но от различни части от нея: скелетната - от миотомите на сомитите, сърдечната - от висцералния слой на спланхнотома.

Всеки тип мускулна тъкан има своя собствена структурна и функционална единица.Структурната и функционална единица на гладката мускулна тъкан на вътрешните органи и ириса е гладката мускулна клетка - миоцит;специална мускулна тъкан от епидермален произход - кошничка миоепителиоцит; сърдечна мускулна тъкан - кардиомиоцит; скелетна мускулна тъкан - мускулни влакна.

2. Набраздена скелетна мускулна тъкан

Структурната и функционална единица на набраздената мускулна тъкан е мускулни влакна. Представлява продълговато цилиндрично образувание със заострени краища, с дължина от 1 mm до 40 mm (а според някои данни до 120 mm), с диаметър 0,1 mm. Мускулното влакно е заобиколено от обвивка - сарколема, в която два слоя са ясно видими под електронен микроскоп: вътрешният е типична плазмалема, а външният е тънка пластина от съединителна тъкан - базална ламина. В тясната междина между плазмалемата и базалната ламина има малки клетки - миосателити. По този начин мускулните влакна са сложна формация и се състоят от следните основни структурни компоненти:

· миосимпласт;

· миосателитни клетки;

· базална плоча.

Базална плочаобразуван от тънки колагенови и ретикуларни влакна, принадлежи към поддържащия апарат и изпълнява спомагателна функция за предаване на силите на свиване към елементите на съединителната тъкан на мускула.

Миосателитни клеткиса камбиални (зародишни) елементи на мускулните влакна и играят роля в процесите на тяхната физиологична и репаративна регенерация.

Миосимпласте основният структурен компонент на мускулните влакна, както по обем, така и по изпълнявани функции. Образува се чрез сливането на независими недиференцирани мускулни клетки - миобласти. Myosymplast може да се разглежда като удължена гигантска многоядрена клетка, състояща се от голям брой ядра, цитоплазма (саркоплазма), плазмалема, включвания, общи и специални органели. Миосимпластът съдържа няколко хиляди (до 10 000) надлъжно удължени светли ядра, разположени по периферията под плазмалемата. В близост до ядрата са локализирани фрагменти от слабо дефиниран гранулиран ендоплазмен ретикулум, ламеларен комплекс и малък брой митохондрии. В симпласта няма центриоли. Саркоплазмата съдържа включвания на гликоген и миоглобин, аналог на еритроцитния хемоглобин. Отличителна черта на миосимпласта е и присъствието в него специализирани органели, които включват:

· миофибрили;

· саркоплазмен ретикулум;

· тубули на Т-системата.

Миофибрили- контрактилни елементи на миосимпласта - в големи количества (до 1000-2000) са локализирани в централната част на саркоплазмата на миосимпласта. Те са обединени в снопчета, между които има слоеве саркоплазма. Голям брой митохондрии (саркозоми) са локализирани между миофибрилите. Всяка миофибрила се простира надлъжно през целия миосимпласт и със свободните си краища е прикрепена към плазмената си мембрана в коничните си краища. Диаметърът на миофибрилата е 0,2-0,5 µm. Според структурата си миофибрилите са разнородни по дължина и се делят на тъмно(анизотропни) или A-дискове, и светлина(изотропни) или I-дискове. Тъмните и светлите дискове на всички миофибрили са разположени на едно ниво и определят напречната набразденост на цялото мускулно влакно. Тъмните и светлите дискове от своя страна се състоят от още по-тънки влакна - протофибрилиили миофиламенти. Тъмните дискове се образуват от по-дебели миофиламенти (10-12 nm), състоящи се от протеина миозин. Светлинните дискове се образуват от тънки миофиламенти (5-7 nm), състоящи се от протеина актин. В средата на I-диска тъмна ивица минава напречно на актиновите миофиламенти - телофрагмата или Z-линията; в средата на A-диска има по-слабо изразена М-линия или мезофрагма. Актиновите миофиламенти в средата на I-диска се държат заедно от протеини, които изграждат Z-линията; свободните краища частично навлизат в А-диска между дебелите миофиламенти. В същото време около една миозинова нишка има 6 актинови нишки. При частично свиване на миофибрилата актиновите миофиламенти се изтеглят в А-диска и в него се образува светла зона или Н-ивица, ограничена от свободните краища на актиновите миофиламенти. Ширината на H-лентата зависи от степента на свиване на миофибрилите.

Участъкът от миофибрилата, разположен между две Z-линии, се нарича саркомери е структурната и функционална единица на миофибрилата. Саркомерът включва А-диска и двете половини на I-диска, разположени от двете му страни. Следователно всяка миофибрила е колекция от саркомери. Именно в саркомера протича процесът на свиване. Трябва да се отбележи, че крайните саркомери на всяка миофибрила са прикрепени към плазмалемата на миосимпласта чрез актинови миофиламенти. Структурните елементи на саркомера в отпуснато състояние могат да бъдат изразени формула:

Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z

Процес на намаляванеосъществява се чрез взаимодействието на актинови и миозинови нишки и образуването между тях актин-миозинови мостове, чрез който актинови миофиламенти се прибират в А-дискове и саркомерът се скъсява. За развитието на този процес е необходимо три условия:

Наличие на енергия под формата на АТФ;

· наличие на калциеви йони;

· наличие на биопотенциал.

АТФсе образува в саркозомите (митохондриите) в големи количества, локализирани между миофибрилите. Последните две условия се изпълняват с помощта на два по-специализирани органела - саркоплазмения ретикулум и Т-тубулите.

Саркоплазмен ретикулумТова е модифициран гладък ендоплазмен ретикулум и се състои от разширени кухини и анастомозиращи тубули, обграждащи миофибрилите. В този случай саркоплазменият ретикулум е разделен на фрагменти, заобикалящи отделни саркомери. Всеки фрагмент се състои от две крайни цистерни, свързани с кухи анастомозиращи тубули - L-тубули. При което терминални резервоарипокриват саркомера в областта на I-диска и тубулите в областта на A-диска. Терминалните цистерни и тубули съдържат калциеви йони, които при получаване на нервен импулс и достигане на вълна на деполяризация на мембраните на саркоплазмения ретикулум напускат цистерните и тубулите и се разпределят между актиновите и миозиновите миофиламенти, инициирайки тяхното взаимодействие. След като вълната на деполяризация спре, калциевите йони се връщат обратно в крайните цистерни и тубули. Така саркоплазменият ретикулум е не само резервоар за калциеви йони, но и играе ролята на калциева помпа.

Деполяризираща вълнапредава се в саркоплазмения ретикулум от нервното окончание, първо през плазмалемата, а след това през Т-тубулите, които не са независими структурни елементи. Те са тръбести издатини на плазмалемата в саркоплазмата. Прониквайки дълбоко, Т-тубулите се разклоняват и покриват всяка миофибрила в рамките на един пакет строго на същото ниво, обикновено на нивото на Z-лентата или малко по-медиално - в областта на кръстовището актинови и миозинови миофиламенти. Следователно две Т-тубули се приближават и обграждат всеки саркомер. Отстрани на всеки Т-тубул има две крайни цистерни на саркоплазмения ретикулум на съседни саркомери, които заедно с Т-тубулите съставляват триада.Между стената на Т-тубула и стените на крайните цистерни има контакти, през които се предава деполяризираща вълна към мембраните на цистерните и предизвиква освобождаване на калциеви йони от тях и започване на контракция. По този начин функционалната роля на Т-тубулите е да прехвърлят биопотенциал от плазмалемата към саркоплазмения ретикулум.

За взаимодействието на актиновите и миозиновите миофиламенти и последващото свиване, освен калциеви йони, е необходима и енергия под формата на АТФ, който се произвежда в саркозомите, разположени в големи количества между миофибрилите.

Процесът на взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки може да бъде опростен по следния начин. Под въздействието на калциевите йони се стимулира АТФазната активност на миозина, което води до разграждане на АТФ, с образуване на АДФ и енергия. Благодарение на освободената енергия се установяват мостове между актина и миозина (по-конкретно, мостове се образуват между главите на миозиновия протеин и определени точки на актиновия филамент) и поради скъсяването на тези мостове актиновите филаменти се изтеглят между миозиновите нишки. След това тези връзки се разрушават (отново използвайки енергия) и миозиновите глави образуват нови контакти с други точки на актиновия филамент, но разположени по-дистално от предишните. Ето как актиновите нишки постепенно се прибират между миозина и скъсяване на саркомера. Степента на това съкращение зависи от концентрацията на калциеви йони в близост до миофиламентите и от съдържанието на АТФ. След смъртта на организма, АТФ не се образува в саркозомите, остатъците му се изразходват за образуването на актин-миозинови мостове и вече няма достатъчно за разпадане, което води до постмортално мускулно втвърдяване, което спира след автолиза(разпадане) на тъканни елементи.

Когато саркомерът се свие напълно, актиновите нишки достигат М-лентата на саркомера. В този случай H-ивиците и I-дисковете изчезват и формулата на саркомера може да се изрази, както следва:

Z+1/2IA+M+1/2AI+Z

При частично свиване формулата на саркомера може да бъде представена, както следва:

Z+1/nI+1/nIA+1/2H+M+1/2H+1/nAJ+1/nI+Z

Едновременното свиване на всички саркомери на всяка миофибрила води до свиване на цялото мускулно влакно. Крайните саркомери на всяка миофибрила са прикрепени чрез актинови миофиламенти към плазмалемата на миосимпласта, който е сгънат в краищата на мускулното влакно. В същото време в краищата на мускулното влакно базалната плоча не навлиза в гънките на плазмалемата. Той е пробит от тънки колагенови и ретикуларни влакна, прониква във вдлъбнатините на гънките на плазмалемата и се прикрепя към онези места, към които отвътре са прикрепени актинови нишки на дисталните саркомери. Това създава силна връзка между миосимпласта и фиброзните структури. ендомизий.Колагеновите и ретикуларните влакна на терминалните мускулни влакна, заедно с фиброзните структури на ендомизиума и перимизиума, заедно образуват мускулни сухожилия, които са прикрепени към определени точки на скелета или са вплетени в ретикуларния слой на дермата в областта на лицето. . Поради свиването на мускулите се движат части или цялото тяло, както и промяна в релефа на лицето.

В мускулната тъкан има два основни вида мускулни влакна, между които има междинни, които се различават предимно по характеристиките на метаболитните процеси и функционалните свойства и в по-малка степен по структурните характеристики.

Влакна тип I - червени мускулни влакна- характеризират се предимно с високо съдържание на миоглобин в саркоплазмата (което им придава червен цвят), голям брой саркозоми, висока активност на сукцинат дехидрогеназа (SDH) в тях и висока активност на АТФ-аза от бавен тип. Тези влакна имат способността за бавно, но продължително тонизиращо свиване и ниска умора.

Влакна тип II - бели мускулни влакна- характеризиращ се с ниско съдържание на миоглобин, но високо съдържание на гликоген, висока активност на фосфорилаза и бърз тип ATP база. Функционално се характеризира със способността за бързо, силно, но краткотрайно свиване. Между двата крайни вида мускулни влакна има междинни, характеризиращи се с различна комбинация от горните включвания и различна активност на изброените ензими.

Мускулът като орган се състои от мускулни влакна, фиброзна съединителна тъкан, кръвоносни съдове и нерви. Мускуле анатомично образувание, чиято основна и функционално водеща структурна съставка е мускулната тъкан. Следователно понятията мускулна тъкан и мускул не трябва да се считат за синоними.

Фиброзна съединителна тъканобразува слоеве в мускула: ендомизий, перимизиум и епимизиум, както и сухожилия. Ендомизийобгражда всяко мускулно влакно, състои се от хлабава влакнеста съединителна тъкан и съдържа кръвоносни и лимфни съдове, главно капиляри, чрез които се осигурява трофиката на влакното. Колагенът и ретикуларните влакна на ендомизиума проникват в базалната ламина на мускулното влакно, тясно са свързани с него и предават силите на свиване на влакното към точките на скелета. Перимизиумобгражда няколко мускулни влакна, събрани в снопове. Съдържа по-големи съдове (артерии и вени, както и артериоло-венуларни анастомози).

Епимизиум или фасцияобгражда целия мускул, насърчава функционирането на мускула като орган. Всеки мускул съдържа всички видове мускулни влакна в различни пропорции. В мускулите, които поддържат позата, преобладават червените влакна, в мускулите, които осигуряват движение на пръстите и ръцете, преобладават белите или преходните влакна. Характерът на мускулните влакна може да се промени в зависимост от функционалното натоварване и тренировката. Установено е, че биохимичните, структурни и функционални характеристики на мускулните влакна зависят от инервацията. Кръстосаната трансплантация на еферентни нервни влакна и техните окончания от червени влакна към бели и обратно води до промяна на метаболизма, както и структурни и функционални характеристики на тези влакна към противоположния тип.

3. Хистогенеза и регенерация на мускулна тъкан

Слабо диференцираните клетки мигрират от миотомите на мезодермата в определени области на мезенхима - миобласти, някои от които са подредени като верижни челни един към друг. В областта на контактите на миобластите цитолемата изчезва и се образува симпластична формация - myotube,в който ядрата под формата на верига са разположени в средата, а по периферията миофибрилите започват да се диференцират от миофиламентите. Нервните влакна растат до миотуба, образувайки двигателни нервни окончания. Под въздействието на еферентни нервни импулси започва преструктурирането на мускулната тръба в мускулно влакно: ядрата се придвижват към периферията на симпласта към плазмалемата, а миофибрилите заемат централната му част; саркоплазменият ретикулум се развива от гладкия ендоплазмен ретикулум , обграждащи всяка миофибрила по цялата й дължина. Миосимпластната плазмалема образува дълбоки тубулни инвагинации - Т-тубули. Благодарение на активността на гранулирания ендоплазмен ретикулум, първо миобластите и след това миотубите, протеините и полизахаридите се синтезират и секретират с помощта на ламеларния комплекс, от който се образува базалната ламина на мускулното влакно.

Трябва да се отбележи, че по време на образуването на миотубата и след това на диференциацията на мускулните влакна, някои от миобластите не са част от симпласта, а са в съседство с него, разположени под базалната ламина. Тези клетки се наричат миосателитии играят важна роля в процесите на физиологична и репаративна регенерация. Установено е, че образуването на набраздени скелетни мускулни влакна (миогенеза) се случва само в ембрионалния период. В постнаталния период се извършва тяхната по-нататъшна диференциация и хипертрофия, но броят на мускулните влакна не се увеличава дори при условия на интензивно обучение.

Регенерация на скелетната мускулна тъкан

В мускулите, както и в другите тъкани, се разграничават два вида регенерация - физиологична и репаративна. Физиологична регенерациясе проявява под формата на хипертрофия на мускулните влакна, което се изразява в увеличаване на тяхната дебелина и дори дължина, увеличаване на броя на органелите, главно миофибрили, както и увеличаване на броя на ядрата, което в крайна сметка се проявява в увеличаване на функционалния капацитет на мускулните влакна. Радиоизотопният метод установи, че увеличаването на броя на ядрата в мускулните влакна при условия на хипертрофия се постига поради разделянето на миосателитните клетки и последващото навлизане на дъщерни клетки в миосимпласта.

Увеличаване на броя миофибрилиосъществява се чрез синтеза на актинови и миозинови протеини от свободни рибозоми и последващото сглобяване на тези протеини в актинови и миозинови миофиламенти успоредно със съответните саркомерни филаменти. В резултат на това миофибрилите първо се удебеляват, а след това се разделят и образуват дъщерни миофибрили. В допълнение, образуването на нови актинови и миозинови миофиламенти е възможно не успоредно, а от край до край с предишните миофибрили, като по този начин се постига тяхното удължаване. Саркоплазменият ретикулум и Т-тубулите в хипертрофиращото влакно се образуват поради пролиферацията на предишни елементи. При определени видове мускулни тренировки може да се формира предимно червен тип мускулни влакна (при стайери) или бял тип мускулни влакна (при спринтьори). Свързаната с възрастта хипертрофия на мускулните влакна се проявява интензивно с началото на физическата активност на тялото (1-2 години), което се дължи главно на повишена нервна стимулация. В напреднала възраст, както и при условия на ниско мускулно натоварване, настъпва атрофия на специални и общи органели, изтъняване на мускулните влакна и намаляване на тяхната функционална способност.

Репаративна регенерациясе развива след увреждане на мускулните влакна. В този случай методът на регенерация зависи от размера на дефекта. При значително увреждане по протежение на мускулните влакна, миосателитите в областта на увреждането и в съседните области се дезинхибират, интензивно се размножават и след това мигрират към областта на дефекта на мускулните влакна, където се подреждат във вериги, образувайки миотуба . Последващата диференциация на миотубата води до завършване на дефекта и възстановяване на целостта на мускулното влакно. При условия на лек дефект в мускулното влакно, в неговите краища, поради регенерация на вътреклетъчни органели, мускулни пъпки, които растат един към друг и след това се сливат, което води до затваряне на дефекта. Въпреки това, репаративната регенерация и възстановяването на целостта на мускулните влакна може да се извърши при определени условия: първо, при запазена двигателна инервация на мускулните влакна, и второ, ако елементите на съединителната тъкан не попадат в зоната на увреждане (фибробласти).В противен случай на мястото на дефекта на мускулните влакна се образува белег на съединителната тъкан.

Съветският учен А. Н. Студицки доказа възможността за автотрансплантация на скелетна мускулна тъкан и дори на цели мускули, при определени условия:

· механично смилане на мускулната тъкан на присадката с цел дезинхибиране на сателитни клетки и последващата им пролиферация;

· поставяне на раздробена тъкан във фасциалното легло;

· зашиване на двигателното нервно влакно към смачканата присадка;

· наличие на контрактилни движения на мускулите антагонисти и синергисти.

4. Инервация и кръвоснабдяване на скелетните мускули

Скелетните мускули получават двигателна, сензорна и трофична (вегетативна) инервация. Моторна (еферентна) инервацияскелетните мускули на тялото и крайниците произлизат от двигателните неврони на предните рога на гръбначния мозък, а мускулите на лицето и главата произлизат от моторните неврони на някои черепни нерви. В този случай или клон от аксона на моторния неврон, или целият аксон се приближава до всяко мускулно влакно. В мускулите, които осигуряват фини координирани движения (мускули на ръцете, предмишниците, шията), всяко мускулно влакно се инервира от един двигателен неврон. В мускулите, които основно поддържат позата, десетки и дори стотици мускулни влакна получават двигателна инервация от един двигателен неврон чрез разклоняването на неговия аксон.

Двигателно нервно влакно, приближавайки се до мускулното влакно, прониква под ендомизиума и базалната плоча и се разпада на терминали, които заедно със съседната специфична област на миосимпласта образуват аксо-мускулен синапс или моторна плака. Под въздействието на нервен импулс, вълна на деполяризация от нервното окончание се предава към плазмалемата на миосимпласта, разпространява се по-нататък по Т-тубулите и в областта на триадите се предава към крайните резервоари на саркоплазмения ретикулум, причинявайки освобождаването на калциеви йони и началото на процеса на свиване на мускулните влакна.

Чувствителна (аферентна) инервацияскелетните мускули се осъществява от псевдоуниполярни неврони на гръбначните ганглии, чрез различни рецепторни окончания на дендритите на тези клетки. Рецепторните окончания на скелетните мускули могат да бъдат разделени на две групи:

I. специфични рецепторни устройства, характерни само за скелетните мускули:

· мускулно вретено;

· Сухожилен орган на Голджи;

II. неспецифични рецепторни окончания с храстовидна или дървовидна форма, разпределени в рехавата съединителна тъкан на ендомизиума, перимизиума и епимизиума.

Мускулни вретена- доста сложни капсуловани устройства. Всеки мускул съдържа от няколко единици до няколко десетки и дори стотици мускулни вретена. Всяко мускулно вретено съдържа не само нервни елементи, но и 10-12 специфични мускулни влакна - интрафузално, заобиколен от капсула. Тези влакна са разположени успоредно на контрактилните мускулни влакна (екстрафузален)и получават не само чувствителна, но и специална двигателна инервация. Мускулните вретена възприемат дразнения както при разтягане на даден мускул, причинено от свиване на мускули-антагонисти, така и при свиване.

Сухожилни органиса специализирани капсулирани рецептори, включващи няколко сухожилни влакна, заобиколени от капсула, сред които са разпределени крайните клонове на дендрита на псевдоуниполярен неврон. Когато мускулът се свие, сухожилните влакна се събират и притискат нервните окончания. Сухожилните органи възприемат само степента на свиване на даден мускул. Чрез мускулни вретена и сухожилни органи, с участието на гръбначни центрове, се осигурява автоматично движение (например при ходене).

Трофична инервациясе осигурява от вегетативната нервна система (нейната симпатикова част) и се осъществява главно индиректно, чрез инервацията на кръвоносните съдове.

Скелетните мускули са богато кръвоснабдени. Рехавата съединителна тъкан на перимизиума съдържа голям брой артерии и вени, артериоли, венули и артериоло-венуларни анастомози. В ендомизиума има само капиляри, предимно тесни (4,5-7 µm), които осигуряват трофизъм на мускулните влакна. Мускулното влакно, заедно със заобикалящите го капиляри и двигателното окончание, съставляват мион.Мускулите съдържат голям брой артериоло-венуларни анастомози, които осигуряват адекватно кръвоснабдяване по време на различни мускулни дейности.

5. Сърдечна напречнонабраздена мускулна тъкан

Структурна и функционална единица е клетката - кардиомиоцит. Според структурата и функциите си кардиомиоцитите се делят на две основни групи:

· типични или контрактилни кардиомиоцити, които заедно образуват миокарда;

· атипични кардиомиоцити, които изграждат проводната система на сърцето и от своя страна се делят на три вида.

Контрактилен кардиомиоцитТова е почти правоъгълна клетка с дължина 50-120 µm, ширина 15-20 µm, в центъра на която обикновено е локализирано едно ядро. Покрити отвън с базална плоча. В саркоплазмата на кардиомиоцита миофибрилите са разположени по периферията на ядрото, а между тях и близо до ядрото са локализирани в голям брой митохондрии. За разлика от скелетната мускулна тъкан, миофибрилите на кардиомиоцитите не са отделни цилиндрични образувания, а по същество мрежа, състояща се от анастомозиращи миофибрили, тъй като някои миофиламенти изглежда се отделят от една миофибрила и продължават наклонено в друга. В допълнение, тъмните и светлите дискове на съседните миофибрили не винаги са разположени на едно и също ниво и следователно напречната ивица в кардиомиоцитите не е толкова ясно изразена, колкото във влакната на скелетните мускули. Саркоплазменият ретикулум, покриващ миофибрилите, е представен от разширени анастомозиращи тубули. Терминални резервоари и триади отсъстват. Т-тубулите присъстват, но те са къси, широки и се образуват не само от задълбочаването на плазмалемата, но и от базалната ламина. Механизмът на свиване в кардиомиоцитите практически не се различава от този в скелетните мускулни влакна.

Контрактилни кардиомиоцити, свързвайки край до край един с друг, образуват функционални мускулни влакна, между които има множество анастомози. Благодарение на това се образува мрежа от отделни кардиомиоцити - функционален синцитиум. Наличието на подобни на празнини връзки между кардиомиоцитите осигурява тяхното едновременно и приятелско свиване, първо в предсърдията и след това във вентрикулите.

Контактните зони на съседните кардиомиоцити се наричат ​​интеркаларни дискове. Всъщност няма допълнителни структури (диск между кардиомиоцитите. Поставете дискове- това са местата на контакт на цитолемата на съседни кардиомиоцити, включително прости, дезмозомни и подобни на празнини връзки. Обикновено интеркалираните дискове се разделят на напречни и надлъжни фрагменти. В областта на напречните фрагменти има разширени десмозомални връзки. На същите тези места актиновите нишки на саркомерите са прикрепени към вътрешната страна на плазмените мембрани. В областта на надлъжните фрагменти се локализират подобни на пролуки контакти. Чрез интеркаларни дискове се осигурява както механична, така и метаболитна (предимно йонна) комуникация на кардиомиоцитите.

Контрактилните кардиомиоцити на предсърдията и вентрикулите се различават донякъде по морфология и функция. По този начин предсърдните кардиомиоцити в саркоплазмата съдържат по-малко миофибрили и митохондрии, Т-тубулите почти не се експресират в тях и вместо тях под плазмената мембрана се откриват голям брой везикули и кавеоли - аналози на Т-тубулите. В допълнение, специфични предсърдни гранули, състоящи се от гликопротеинови комплекси, са локализирани в саркоплазмата на предсърдните кардиомиоцити в полюсите на ядрата. Освободени от кардиомиоцитите в кръвта на предсърдията, тези вещества влияят на нивото на кръвното налягане в сърцето и кръвоносните съдове, а също така предотвратяват образуването на кръвни съсиреци в предсърдията. Следователно предсърдните кардиомиоцити, в допълнение към контрактилната, имат и секреторна функция. Във вентрикуларните кардиомиоцити контрактилните елементи са по-изразени и секреторните гранули отсъстват.

Вторият тип кардиомиоцити - форма на атипични кардиомиоцити проводна система на сърцето, състояща се от:

· синоатриален възел;

· атриовентрикуларен възел;

· атриовентрикуларен сноп (Hisов сноп), туловище, дясно и ляво крака;

· крайни клонове на краката – влакна на Punkinje.

Атипични кардиомиоцитиосигуряват генерирането на биопотенциали, тяхното провеждане и предаване на контрактилни кардиомиоцити.

По своята морфология атипичните кардиомиоцити се различават от типичните редица функции:

· те са по-големи (дължина 100 микрона, дебелина 50 микрона);

· цитоплазмата съдържа малко миофибрили, които са подредени безредно и поради това атипичните кардиомиоцити нямат напречни ивици;

· плазмалемата не образува Т-тубули;

· в интеркаларните дискове между тези клетки няма десмозоми или празнини.

Атипичните кардиомиоцити от различни части на проводната система се различават един от друг по структура и функция и се разделят на три основни разновидности:

· Р-клетки (пейсмейкъри) пейсмейкъри (тип I);

· преходни клетки (тип II);

· Клетките на неговия сноп и влакната на Пуркиние (тип III).

Клетки тип I (P клетки)формират основата на синусно-предсърдния възел и се намират също в малки количества в атриовентрикуларния възел. Тези клетки са способни самостоятелно да генерират биопотенциали с определена честота и да ги предават на преходни клетки (тип II), а последните предават импулси на клетки от тип III, от които биопотенциалите се предават на контрактилни кардиомиоцити.

Източниците на развитие на кардиомиоцитите са миоепителните пластини, които са определени области от висцералните слоеве на спланхнотома и по-специално от целомичния епител на тези области.

Инервация на сърдечната мускулна тъкан

Контрактилните кардиомиоцити получават биопотенциали от два източника:

· от проводната система на сърцето (предимно от синусно-предсърдния възел);

· от вегетативната нервна система (от нейните симпатикови и парасимпатикови части).

Регенерация на сърдечната мускулна тъкан

Кардиомиоцитите се регенерират само според вътреклетъчния тип. Не се наблюдава пролиферация на кардиомиоцити. Камбиалните елементи отсъстват в сърдечната мускулна тъкан. Когато големи участъци от миокарда са повредени (по-специално при инфаркт на миокарда), възстановяването на дефекта възниква поради пролиферацията на съединителната тъкан и образуването на белег (пластично регенериране).Естествено, в тези области няма контрактилна функция. Увреждането на проводната система е придружено от нарушения на сърдечния ритъм.

6. Гладка мускулна тъкан

Преобладаващата част от гладкомускулната тъкан на тялото (вътрешни органи и кръвоносни съдове) е с мезенхимен произход.

Структурната и функционална единица на гладката мускулна тъкан на вътрешните органи и кръвоносните съдове е миоцит. Най-често представлява вретеновидна клетка (20-500 µm дължина, 5-8 µm в диаметър), покрита отвън с базална ламина, но се срещат и процесни миоцити. В центъра има удължено ядро, на полюсите на което са локализирани общи органели: гранулиран ендоплазмен ретикулум, ламеларен комплекс, митохондрии, цитоцентър. Цитоплазмата съдържа дебели (17 nm) миозинови и тънки (7 nm) актинови миофиламенти, които са разположени главно успоредно един на друг по протежение на оста на миоцитите и не образуват A и I дискове, което обяснява липсата на напречна ивица на миоцитите. В цитоплазмата на миоцитите и на вътрешната повърхност на плазмената мембрана има множество плътни тела, към които са прикрепени актин, миозин и междинни нишки. Плазмалемата образува малки вдлъбнатини - кавеоли, които се считат за аналози на Т-тубулите. Под плазмалемата са локализирани множество везикули, които заедно с тънките тубули на цитоплазмата са елементи на саркоплазмения ретикулум.

Редукционен механизъмв миоцитите по принцип е подобно на съкращението на саркомерите в миофибрилите във влакната на скелетната мускулатура. Осъществява се поради взаимодействието и плъзгането на актинови миофиламенти по миозиновите. Това взаимодействие също изисква енергия под формата на АТФ, калциеви йони и наличие на биопотенциал. Биопотенциалите идват от еферентните окончания на автономните нервни влакна директно към миоцитите или индиректно от съседни клетки през подобни на празнини връзки и се предават през кавеолите към елементите на саркоплазмения ретикулум, причинявайки освобождаването на калциеви йони от тях в саркоплазмата. Под въздействието на калциевите йони се развиват механизми на взаимодействие между актиновите и миозиновите нишки, подобни на тези, които се срещат в саркомерите на скелетните мускулни влакна, което води до плъзгане на тези миофиламенти и движение на плътни тела в цитоплазмата. В миоцитите освен актинови и миозинови има и междинни филаменти, които в единия си край са прикрепени към цитоплазмените плътни телца, а в другия към прикрепителните телца на плазмалемата и по този начин пренасят силите на взаимодействие между актина и миозинови филаменти към сарколемата на миоцита, с което се постига неговото скъсяване.

Миоцитите са заобиколени отвън от рехава фиброзна съединителна тъкан - ендомизийи са свързани помежду си чрез странични повърхности. В този случай, в областта на близък контакт на съседни миоцити, базалните плочи се прекъсват. Миоцитите са в пряк контакт с плазмените мембрани и на тези места има подобни на празнини контакти, чрез които се осъществява йонна комуникация и прехвърляне на биопотенциал от един миоцит към друг, което води до тяхното едновременно и приятелско свиване. Верига от миоцити, обединени от механични и метаболитни връзки, представлява функционално мускулно влакно. В ендомизиума има кръвни капиляри, които осигуряват трофизъм на миоцитите, а в слоевете на съединителната тъкан между сноповете и слоевете миоцити в перимизиума има по-големи съдове и нерви, както и съдови и нервни плексуси.

Еферентна инервациягладката мускулна тъкан се извършва от автономната нервна система. В същото време крайните клонове на аксоните на еферентните автономни неврони, преминавайки по повърхността на няколко миоцита, образуват върху тях малки варикозни удебеления, които леко огъват плазмалемата и образуват мионеврални синапси. Когато нервните импулси навлязат в синаптичната цепнатина, медиаторите (ацетилхолин или норепинефрин) се освобождават и предизвикват деполяризация на мембраните на миоцитите и тяхното последващо свиване. Чрез връзки, подобни на празнини, биопотенциалите преминават от един миоцит към друг, което е придружено от възбуждане и свиване на тези гладкомускулни клетки, които не съдържат нервни окончания. Възбуждането и свиването на миоцитите обикновено са продължителни и осигуряват тонично свиване на гладкомускулната тъкан на кръвоносните съдове и кухите вътрешни органи, включително гладкомускулните сфинктери. Тези органи също съдържат множество рецепторни окончания под формата на храсти, дървета или дифузни полета.

Регенерация на гладката мускулна тъканизвършва по няколко начина:

· чрез вътреклетъчна регенерация на хипертрофия с повишено функционално натоварване;

· чрез митотично делене на миоцитите, когато са увредени (репаративна регенерация);

· чрез диференциране от камбиални елементи – от адвентициални клетки и миофибробласти.

7. Специални гладкомускулни тъкани

Невронен произходсе развиват от невроектодермата, от ръбовете на стената на оптичната чаша, която е издатина на диенцефалона. От този източник се развиват миоцити, които образуват два мускула на ириса: констрикторния зеничен мускул и дилататорния зеничен мускул. По своята морфология миоцитите на ириса не се различават от мезенхимните миоцити, но се различават по инервация. Всеки миоцит получава вегетативна еферентна инервация (мускулът дилататор на зеницата е симпатичен, мускулът констриктор на зеницата е парасимпатиков). Благодарение на това тези мускули се свиват бързо и координирано в зависимост от силата на светлинния лъч.

Епидермален произходсе развиват от кожната ектодерма и не са типични вретеновидни миоцити, а звездовидни клетки - миоепителни клетки, разположени в крайните отдели на слюнчените, млечните, слъзните и потните жлези, извън секреторните клетки. В своите процеси миоепителните клетки съдържат актинови и миозинови нишки, поради взаимодействието на които клетъчните процеси се свиват и допринасят за освобождаването на секрети от крайните участъци и малките канали на тези жлези в по-големи канали. Еферентната инервация също се получава от автономната нервна система.