Нервно-мышечный синапс - соединение концевой ветви аксона мотонейрона спинного мозга с мышечной клеткой. Соединение состоит из предсинаптических структур, образованных концевыми ветвями аксона мотонейрона и постсинаптических структур, образованных мышечной клеткой. Предсинаптические и постсинаптические структуры разделены синаптической щелью. (Предсинаптические структуры: концевая ветвь аксона, концевая пластинка концевой ветви (аналог синаптической бляшки), предсинаптическая мембрана (концевой пластинки).

Постсинаптические структуры: постсинаптическая мембрана (мышечной клетки), субсинаптическая мембрана (постсинаптической мембраны). По структуре и функции нервно-мышечный синапс является типичным химическим синапсом.

Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов (рецепторно-нейронные), между отростками нейрона и другими клетками (железистыми).

В зависимости от локализации, функции, способа передачи возбуждения и природы медиатора, синапсы делятся на центральные и периферические, возбуждающие и тормозные, химические, электрические, смешанные, холинергические или адренергические.

Синапс адренергический - синапс, медиатором в котором является норадреналин. Различают α1-, β1-, и β2 - адренергический синапсы. Они образуют нейроорганные синапсы симпатической нервной системы и синапсы ЦНС. Возбуждение α- адренореактивных синапсов вызывает сужение сосудов, сокращение матки; β1- адренореактивных синапсов - усиление работы сердца; β2 - адренореактивных - расширение бронхов.

Синапс холинергический - медиатором в нем является ацетилхолин. Они делятся на синапсы н-холинергические и м-холинергические.

В м-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к мускарину. Эти синапсы образуют нейроорганные синапсы парасимпатической системы и синапсы ЦНС.

В н-холинергическом синапсе постсинаптическая мембрана чувствительна к никотину. Этот вид синапсов образуют нервно-мышечные синапсы соматической нервной системы, ганглионарные синапсы, синапсы симпатической и парасимпатической нервной системы, синапсы ЦНС.

Синапс химический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается с помощью медиатора. Передача возбуждения через синапс химический отличается большей специализированностью, чем через синапс электрический.

Синапс электрический - в нем возбуждение от пре- к постсинаптической мембране передается электрическим путем, т.е. совершается эфаптическая передача возбуждения - потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее распространяется по межклеточным каналам, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны. В электрическом синапсе медиатор не вырабатывается, синаптическая щель мала (2 - 4 нм) и в ней имеются белковые мостики-каналы, шириной 1 - 2 нм, по которым движутся ионы и небольшие молекулы. Это способствует низкому сопротивлению постсинаптической мембраны. Этот вид синапсов встречается значительно реже, чем химические и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью, возможностью двухстороннего проведения возбуждения.

Синапс возбуждающий - синапс, в котором возбуждается постсинаптическая мембрана; в ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал и пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.

Синапс тормозной

1. Синапс, на постсинаптической мембране которого возникает тормозной постсинаптический потенциал, и пришедшее к синапсу возбуждение не распространяется дальше;

2. возбуждающий аксо- аксональный синапс, вызывающий пресинаптическое торможение.

Синапс межнейронный - синапс между двумя нейронами. Различают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендрические и дендро-дендрические синапсы.

Синапс нервно-мышечный - синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном.

Несмотря на определенные морфологические и функциональные различия (о чем сказано выше), общие принципы ультраструктуры синапсов одинаковы.

Синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, не имеющих миелиновой оболочки. Утолщенное окончание пресинаптического аксона (его мембраны) и составляет пресинаптическую мембрану синапса. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии, которые поставляют АТФ, а также множество субмикроскопических образований - пресинаптических пузырьков, величиной 20 - 60 нм, состоящих из мембраны, содержащей медиатор. Пресинаптические пузырьки необходимы для накопления медиатора. В нервно-мышечном синапсе ветвления нервного волокна вдавливают мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильноскладчатую постсинаптическую мембрану или двигательную концевую пластинку.

Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена синаптическая щель, ширина которой составляет 50 - 100 нм.

Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, называют концевой двигательной пластинкой или постсинаптической мембраной синапса.

Передатчиком возбуждения, пришедшего по нервным окончаниям в нервно-мышечный синапс, служит медиатор ацетилхолин .

Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, пресинаптические пузырьки вплотную сливаются с ней. При этом в одной из точек пресинаптической мембраны возникает все увеличивающееся отверстие, через которое в синаптическую щель выбрасывается содержимое пузырька (ацетилхолин).

Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4 10 4 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов.

Таким образом, основное назначение пресинаптической мембраны состоит в синтезе и регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель.

Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают постсинаптической мембраны. Последняя обладает высокой чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току. Высокая чувствительность мембраны к медиатору обусловлена тем, что в ней находятся специфические рецепторы - молекулы липопротеиновой природы. Число рецепторов - их называют холинорецепторами - составляет примерно 13000 на 1мкм 2 ; они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецептором (две молекулы ацетилхолина взаимодействуют с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего в результате чего открываются хемовозбудимые ионные каналы в мембране. Происходит перемещение ионов (поток Nа+ внутрь намного превышает выход К+ наружу, в клетку поступают ионы Са++) и возникает деполяризация постсинаптической мембраны от 75 до 10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП) или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).

Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой . Она составляет 0,2-0,5 мс.

Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных с рецепторами постсинаптической мембраны, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален.

Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключить действие деполяризирующего агента - ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза , которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню, и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс. Некоторые фармакологические или токсические агенты (алколоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает длительные и частые потенциалы действия и спастические сокращения мышц в ответ на одиночные импульсы мотонейронов. Образовавшиеся продукты расщепления - ацетилхолин - большей частью транспортируется обратно в пресинаптические окончания, где используются в ресинтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы.

Ацетилхолин выделяется не только под влиянием нервного импульса, но и в покое. В этом случае он выделяется спонтанно в очень небольшом количестве. В результате этого начинается незначительная деполяризация постсинаптической мембраны. Такая деполяризация получила названиеминиатюрных постсинаптических потенциалов , т.к. они по своей величине не превышают 0,5 мВ.

В гладких мышцах нервно-мышечные синапсы построены проще, чем в скелетных. Тонкие пучки аксонов и их одиночные веточки, следуя между мышечными клетками, образуют расширения, содержащие пресинаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином или норадреналином.

В гладких мышцах передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе осуществляется разными медиаторами. Например, для мышц желудочно-кишечного тракта, бронхов, медиатором служит ацетилхолин, а для мышц кровеносных сосудов - норадреналин. Гладкие мышцы кровеносных сосудов на постсинаптической мембране имеют два вида рецепторов: α-адренорецепторы и β-адренорецепторы. Стимуляция α-адренорецепторов ведет к сокращению гладких мышц сосудов, а стимуляция β-адренорецепторов опосредует расслабление сосудистых гладких мышц. По нервным волокнам к гладким мышцам поступают редкие импульсы, примерно не чаще 5-7 имп/с. При более частых, например, свыше сорока - пятидесяти импульсов в секунду, наступает торможение пессимального типа. Гладкие мышцы иннервируются возбуждающими и тормозными нервами. Из окончаний тормозных нервов выделяются тормозные медиаторы, взаимодействующие с рецепторами постсимпатической мембраны. В гладких мышцах, возбуждаемых ацетилхолином, тормозным медиатором служит норадреналин, а для возбуждаемых норадреналином тормозным медиатором является ацетилхолин.

Возникновение и передача возбуждения в рецепторах

Рецепторы по происхождению могут быть первичными (первичночувствующими) и вторичными (вторичночувствующими). В первичных рецепторах воздействие воспринимается непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов (рецепторы кожи, скелетных мышц, внутренних органов, органов обоняния).

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Механизм генерации нервного импульса в рецепторах и его передачи по нервному волокну как в первичных, так и во вторичных рецепторах одинаков, хотя форма взаимодействия адекватного раздражителя с мембраной рецептора может быть различной (деформация мембраны у механорецепторов, возбуждение квантами света фотопигмента мембраны у фоторецепторов и т.п.). Однако во всех случаях это приводит к одному результату: повышению ионной проницаемости мембраны, проникновению натрия внутрь клетки, деполяризации мембраны и генерации так называемого рецепторного потенциала (РП).

Местом возникновения РП может быть либо само нервное окончание (в первичных рецепторах), либо отдельные рецепторные клетки, образующие с чувствительными окончаниями химические синапсы (во вторичных рецепторах).

Рецепторный потенциал проявляется в снижении мембранного потенциала покоя, т.е. частичной деполяризации мембраны (с 80 до - 30 мВ). Это снижение потенциала строго локально и оно возникает только в том участке мембраны, где действует раздражитель, пропорционально его интенсивности. В первичных рецепторах РП, превысивший пороговозбуждения, трансформируется в потенциал действия нервного волокна. Во вторичных рецепторах РП вызывает высвобождение химического медиатора, деполяризующего мембрану постсинаптического нервного волокна. В последнем возникает генераторный потенциал, переходящий в потенциал действия.

В принципе возникновение и передача возбуждения в рецепторах осуществляется тем же механизмом и в той же последовательности, что и в нервно-мышечном синапсе.

Однако возникающие здесь нервные импульсы распространяются центростремительно и несут информацию в анализирующие (сенсорные) центры ЦНС.

Всем рецепторам присуще свойство адаптации к действию раздражителя. Скорость адаптации у разных рецепторов различна. Одни из них (рецепторы прикосновения) адаптируются очень быстро, другие (хеморецепторы сосудов, рецепторы растяжения мышц) - очень медленно.



Структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку - мышечную, нервную или железистую, получило название синапса .

Электронномикроскопические исследования выявили, что все синапсы как в центральной нервной системе, так и на периферии состоят из трёх основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 161 ). Рис. 161. Взаимоотношения между нервным волокном, нервным окончанием и скелетным мышечным волокном (схема). 1 - миелинизированное нервное волокно; 2 - нервное окончание с пузырьками медиатора: 3 - постсинаптическая мембрана мышечного волокна; 4 - синаптическая щель; 5 - внесинаптическая мембрана мышечного волокна; 6 - миофибриллы; 7 - саркоплазма; 8 - потенциал действия нервного волокна; 9 - потенциал концевой пластинки (постсинаптический потенциал); 10 - потенциал действии мышечного волокна.

Пресинаптической мембраной называется мембрана, покрывающая нервное окончание. Последнее представляет собой своеобразный нейросекреторный аппарат. Здесь вырабатывается и выделяется медиатор, осуществляющий возбуждающее или тормозное действие на иннервируемую клетку.

В состоянии покоя медиатор содержится в так называемых синаптических пузырьках, отчетливо видимых на электронных микрофотографиях нервных окончаний (см. схему на рис. 161 ). При деполяризации пресинаптической мембраны эти пузырьки лопаются, медиатор освобождается и изливается через мембрану в синаптическую щель. Ширина последней составляет примерно 200-500 Å. Она заполнена межклеточной жидкостью, которая по солевому составу приближается к солевому составу плазмы крови. Медиатор быстро диффундирует через щель, воздействуя на мембрану иннервируемой (мышечной, нервной или железистой) клетки.

Та часть мембраны этой клетки, которая непосредственно граничит с нервным окончанием, называется постсинаптической мембраной (в нервно-мышечном соединении нервное окончание и постсинаптическую мембрану называют часто концевой, или двигательной, пластинкой). Постсинаптическая мембрана по своим свойствам отличается от мембраны, покрывающей остальную часть клетки. Главное отличие состоит в том, что она обладает очень высокой химической чувствительностью к медиатору и невозбудима по отношению к электрическому току.

На взаимодействии медиатора с постсинаптической мембраной и основан механизм сннаптической передачи возбуждения.

Наличие химического звена в механизме этой передачи делает понятным два общих свойства синапсов:

1. односторонность проведения возбуждения через синапсы (в отличие от двустороннего проведения в нервных волокнах)
2. наличие синаптической задержки.

Односторонность проведения в нервно-мышечных синапсах связана с тем, что медиатор, выделяющийся нервным окончанием, возбуждает постсинаптическую мембрану мышечного волокна, железистой клетки и нервной клетки. Потенциал же действия, возникающий в мышечном волокне, в нервной или железистой клетке, вследствие наличия синаптической щели не может возбудить нервные окончания и нервные волокна.

Синоптическая задержка, т. е. замедление проведения возбуждения при передаче через синапс, определяется главным образом временем диффузии медиатора от мембраны нервного окончания к мембране мышечного волокна. В нервно-мышечном соединении синаптическая задержка равна примерно 1-3 мсек. В нервных окончаниях в гладкой мышце синаптическая задержка больше, чем в нервных окончаниях в скелетной мышце.

Нервно-мышечный синапс, с помощью которого мотонейрон связан с мышечным волокном, имеет две основные части - нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть состоит из концевой веточки аксона, погруженной в углубление на поверхности мышечного волокна. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ), который выполняет роль медиатора в нервно-мышечной синаптической передаче возбуждения. Покрывающая концевую веточку поверхностная мембрана имеет специфические морфологические и физиологические особенности и потому называется

пресинаптической мембраной.

Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области нервно-мышечного синапса, называется постсинаптической мем­браной, или концевой пластинкой. Она образует многочисленные складки, уходящие в глубь мышечного волокна и увеличивающие ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет особые, чувствительные к АХ холинорецепторные участки и содержит фермент ацетилхолинэстеразу (АХЭ), способный разрушать АХ.

Пре- и постсинаптические мембраны разделены узкой синаптической щелью, которая открывается в межкле­точное пространство.

Процесс сокращения связан с возникновением потенциала действия мышечного волокна и его распространением не только по поверхно­стной мембране, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки Т-системы.Распространение электрической волны внутрь волокна приводит, в свою очередь, к деполяризации мембран цистерн продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Эта деполя­ризация вызывает быстрый выход ионов кальция, находящихся в цистернах,в межфибрйллярное пространство. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Приведенная совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон, имеет разные названия: «электромеханическая связь», или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС), связь «возбуждение - сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь».

Освободившиеся из цистерн саркоплазматического ретикулума ионы кальция связываются с тропонином на тонком, актиновом, миофиламенте. В результате устраняется тормозящее влияние тропонина на взаимодействие головок миозина с актином. Головки молекул миозина движутся в направлении к актиновым молекулам и прикрепляются к ним. При этом косо расположенные по­перечные мостики осуществляют продольную тягу, благодаря которой происходит скольжение тонких миофиламентов вдоль толстых (теория скольжения ). При этом тонкие, актиновые, миофи­ламенты «втягиваются» в промежутки между толстыми, миозиновыми, миофиламентами

31. Сокращение мышечного волокна.

Характер (режим) сокращений мышечных волокон определяется частотой импульсации мотонейронов.

В ответ на импульс, приходящий к мышечным волокнам от мотонейрона, возникает быстрая сократительная реакция этих волокон. Такой процесс называется одиночным сокращением. Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов - миофибрилл, вызывающей подъем напряжения и последу­ющее укорочение мышечного волокна. При изометрическом сокраще­нии мышечные волокна укорачиваются за счет растяжения последова­тельных упругих элементов мышцы и сухожилий, передавая напряже­ние на регистрирующее устройство, а в условиях обычной деятельности мышцы - на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического сокращений служат внешним проявлением активации сократительного аппарата - его активного состояния.

Более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния. Напря­жение при одиночном сокращении обычно в несколько раз меньше, чем максимально возможное напряжение данных мышечных волокон.

Мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений при относительно низкой частоте импульсации мотонейронов. Частота импульсации мотонейронов, при которой их мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений, неодинакова у разных ДЕ. Чем медленнее ДЕ, тем реже частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений.

Режим тетанического сокращения . Такой режим работы мышечных волокон возникает при относи­тельно высокой частоте импульсации мотонейрона. В этих случаях интервалы между смежными импульсами мотонейрона короче, чем длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Если второй импульс от мотонейрона приходит до того, как закончился первый цикл сокращения, второй цикл накладывается на предыдущий и суммарный ответ мышечных волокон становится больше, чем при одиночном сокращении. Это превышение в силе изометрического напряжения зависит от интервалов между импульсами. При этом величина ответа на каж­дый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ответы мышечных волокон не изменяют достигнутого напряжения, но поддерживают его. Такой режим сокращения мышечных волокон называется полным, или гладким, тетанусом. Частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна развивают полный тетанус, называется частотой слияния, или частотой полного, гладкого, тетануса. Частоту импульсации мото­нейрона для полного тетануса называют максимальной. Увеличение частоты импульсации мотонейронов сверх максимальной не вызывает изменения в максимальном напряжении мышечных волокон. В некоторых пределах чем выше начальная частота импульсации мотонейрона, тем быстрее нарастает напряжение в мышечных волокнах.

Если внешняя нагрузка на мышцы меньше, чем ее напряжение, мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический, или миометрический, тип сокращения. В экспериментальных условиях при электрическом раздражении изолированной мышцы ее укорочение происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке. Поэтому этот тип сокращения называют также изотоническим.

Если внешняя нагрузка на мышцы больше, чем ее напряжение, раз­виваемое во время сокращения, мышца растягивается. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения. Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет длину, относятся к динамической форме сокращения.

Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим. Это статическая форма сокращения. Она возникает в двух случаях: когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей при сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют условия для растяже­ния мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.

При динамических формах сокращения производится внешняя работа: при концентрическом сокращении - положительная, при эксцентрическом - отрицательная. Величина работы в обоих случаях определяется как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения изометрическое сокращение требует расхода энергии и может быть очень утомительным. В этом случае работа может быть определена как произведение величины напряжения мышцы на время ее сокращения.Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а при динамическом сокращении не менее 50% ее энергии.

Пресинаптическая мембрана нервно-мышечного синапса представляет собой часть мембраны пресинаптического окончания аксона мотонейрона, ограничивающая синаптическую щель. Через нее осуществляется выделение (экзоитоз) медиатора в синаптическую щель. Медиатор пресинаптического окончания содержится в синаптических пузырьках(везикулах) диаметром 40 нм. Они образуются в комплесе Гольджи, с помощью быстрого прямого аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание и там заполняются медиатором и АТФ. В нервно-мышечном синапсе медиатором является ацетилхолин, который образуется из ацетилкоэнзима А и холина под действием фермента холинацетилтрансферазы. Везикулы расположены преимущественно вблизи периодических утолщений пресинаптической мембраны, называемых активными зонами. В неактивном синапсе везикулы с помощью белка синапсина связаны с белками цитоскелета,что обеспечивает им иммобилизацию и резервирование. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкой ЭПС, содержащие депонированный ион Са, микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул.

Синаптическая щель в нервно-мышечном синапсе имеет ширину в среднем 50 нм. Она содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое называется базальной мембраной и содержит ацетилхолинэстеразу.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы,способные связывать молекулы медиатора. Ее особенностью является наличие мелких складок, которые образуют карманы, открывающиеся в синаптическую щель.

Таким образом, основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:

1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;

2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическомокончаниии;

3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;

4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к N-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;

5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;

6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;

7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.

Миорелаксанты- лекарственные средства, снижающие тонус скелетной мускулатуры с уменьшением двигательной активности вплоть до полного обездвиживания.

Механизм действия - блокада Н-холинорецепторов в синапсах прекращает подачу нервного импульса к скелетным мышцам, и мышцы перестают сокращаться. Расслабление идет снизу вверх, от кончиков пальцев ног до мимических мышц. Последней расслабляется диафрагма. Восстановление проводимости идет в обратном порядке.

По особенностям взаимодействия с рецепторами миорелаксанты делятся на две группы:

Деполяризирующие миорелаксанты - при контакте с рецепторами вызывают стойкую деполяризацию мембраны синапса, сопровождающуюся кратковременным хаотичным сокращением мышечных волокон (миофасцикуляции), переходящим в миорелаксацию. При стойкой деполяризации нервно-мышечная передача прекращается. Миорелаксациянепродолжительна, происходит за счет удержания открытыми мембранных каналов и невозможности реполяризации. Метаболизируютсяпсевдохолинэстеразой, выводятся почками

Недеполяризирующиемиорелаксанты - блокируют рецепторы и мембранные каналы без их открытия, не вызывая деполяризацию

20в. Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Основные функции мышечной ткани:

1.двигательная – обеспечение движения

2.статическая – обеспечение фиксации, в том числе и в определенной позе

3.рецепторная – в мышцах имеются рецепторы, позволяющие воспринимать собственные движения

4.депонирующая – в мышцах запасаются вода и некоторые питательные вещества.

Физиологические свойства:

Сократимость. Сокращение гладкой мышцы определяется особым характером распостранения возбуждения. Группа клеток взаимодействующих посредством нексусов и своих электрических полей, формирует пучок, который является структурно-функциональной единицей гладкой мышцы и сокращается как единое целое.большая продолжительность сокращения; Время сокращения гладкомышечных волокна в несколько сотен раз больше, чем поперечно. Благодаря этому гладкие мышцы приспособлены к длительному сокращению без больших затрат энергии и медленно устают;

Спонтанная миогенная активность. В отличие от скелетных мышц гладкие мышцы желудка, кишечника, матки, мочеточников, кровеносных сосудов и других внутренних органов развивают спонтанно-тетаноподобные сокращения.Эта спонтанная активность возникает в особых мышечных клетках, которые выполняют функцию водителя ритма, то есть обладают способностью до автоматизма. От этих клеток ПД распространяется со скоростью примерно 0.1 м/с через Нексус на соседние волокна и охватывает всю мышцу. Например, перистальтические сокращения желудка возникают с частотой 3 раза за 1 мин, сегментарные и маятниковые движения в толстом кишечнике - с частотой -20 раз за 1 мин.

Пластичность - способность сохранять длину, приобретенную при растяжении, без изменения напряжения. Это свойство имеет очень большое значение для нормальной деятельности внутренних органов, например мочевого пузыря.

высокая чувствительность к физиологически активных веществ, в частности к медиаторам вегетативной нервной системы - ацетилхолина, а также - серотонина, брадикинина, простагландинов. Указанные биологически активные вещества могут как возбуждать, так и тормозить гладкомышечные волокна. Это зависит от того, какой процесс - деполяризацию, или гиперполяризацию вызывает данное вещество на мембране клетки. Так, например, ацетилхолин вызывает сокращение гладких мышц большинства органов, но способствует расслаблению стенок сосудов некоторых органов. Характер ответы гладких мышц на действие физиологически активного вещества зависит от того, ионные каналы она открывает в свою очередь детерминировано спецификой мембранных рецепторов.

Возбудимость. Потенциал покоя 60-70 мВ. Для миоцитов,обладающих спонтанной элекрической активностью 30-60. Положительный пик ПД меньше, чем в поперечнополосатых меньше, чем в поперечнополосатых мышечных волокнах и достигает 10-15 мВ. Длительность ПД колеблется от 25 мс до 1 с. В процессе формирования потенциала покоя играют роль не только ионы К +, но и Са) Взаимодействие актина и миозина в гладкомышечных волокнах также активируется ионами Са 2, но они попадают в клетки не с сарко-ретикулума, а транспортируются туда с межклеточного среды. Деполяризация мембраны обусловлена открытием кальциевых каналов и диффузией ионов кальция в клетку.

Проводимость. Проведение возбуждения по гладкомышечному миоциту непрерывное. Однако изолированно отдельные гладкомышечные клетки не возбуждаются и не сокращаются. Взаимодействие между отдельными миоцитами осуществляется благодаря щелевидным контактам, обладающим низким электрическим сопротивлением. Благодаря этому электрическое поле 1 клетки обеспечивает возбуждение другой. Скорость распространения ПД в пределах пучка составляет 5-10 м/с.

Автоматия присуща клеткам-водителя ритма (пейсмекерам). В ее основе лежит спонтанно возникающая медленная деполяризация – при достижении критического потенциала возникает ПД. Эта деполяризация преимущественно обусловлена диффузией ионов кальция в клетку.

2.Рефлекторная дуга – совокупность структур при помощи которой осуществляется рефлекс. Схематично рефлекторную дугу можно изобразить из 5 звеньев.

1. Воспринимающее звено (рецептор) обеспечивает восприятие изменений внешней и внутренней среды организма посредством трансформации энергии раздражения в рецепторный потенциал.

Рефлексогенная зона – совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс. При любом раздражении возникают рецепторные потенциалы, обеспечивающие посылку н.и. в ЦНС с помощью 2 звена.

2. Афферентное звено

Роль: передача сигнала в цнс к третьему звену рефлекторной дуги. Для соматической нервной системы - это афферентный нейрон с его отростками, тело его расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс по дендриту афферентного нейрона, затем по его аксону, далее в цнс.

3. Управляющее звено – совокупность центральных (для ВНС и ПНС) нейронов, формирующих ответную реакцию организма.

4. Эфферентное звено – аксон эффекторного нейрона (для соматической н.с. мотонейрона).

5. Эффектор (рабочий орган) эффекторным нейроном соматической н.с. является мотонейрон

Классификация рефлексов

1. По условиям появления рефлексов в онтогенезе

a) Врожденные (безусловные)

b) Приобретенные

Врожденные могут быть соматическими (с помощью сомат. н.с., в качестве эффектора – скелетная мускулатура) и вегетативными (с помощью вегет. н.с.)

2. По биологическому значению

a) Гомеастатические (регуляция функций внутр. органов; работа сердца; секреция и моторика ЖКТ – пищевые рефлексы.)

b) Защитные (оборонительные)

c) Половые

d) ориентировочный рефлекс.

3. В зависимости от числа синапсов

В центральной части рефлекторной дуги различают.

а) моносинаптические (рефлекс на растяжение четырехглавной мышцы - коленный разгибательный рефлекс, при ударе по сухожилию

б) полисинаптические (участвует несколько последовательно включенных нейронов ЦНС

4. по рецепторам, раздражение которых вызывает ответную реакцию.

а) экстероцептивные

б) интероцептивные

в) проприоцептивные (используются в клинической практике для оценки состояния возбудимости ЦНС и для диагностики.

5. по локализации рефлекторной дуги

А) центральные (дуга через ЦНС)

б) периферические ревлексы (дуга замыкается вне ЦНС)

в) по отношению к физиологическим системам

ПРИЗНАКИ	ВЕГЕТАТИВНАЯ	СОМАТИЧЕСКАЯ
Органы-мишени	Гладкие мышцы, миокард, железы, жировая ткань, органы иммунитета	Скелетные мышцы
	Паравертебральные, Превертебральные и Органные	Локализованы в ЦНС
Число эфферентных нейронов
Эффект стимуляции	Возбуждающий или Подавляющий	Возбуждающий
Типы нервных волокон	Тонкие миелиновые или немиелиновые, медленные	миелиновые быстрые

НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ СИНАПС

Нервно-мышечный синапс – структура, которая обеспечивает передачу возбуждения с нервного волокна на мышечное. Состоит из пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели между ними.

Механизм передачи возбуждения – химический. Химическое вещество, которое участвует в передаче возбуждения, называетсямедиатором . Медиатором в нервно-мышечном синапсе скелетных мышц являетсяацетилхолин . Ацетилхолин (АХ) находится в пресинаптическом нервном окончании в виде синаптических пузырьков (квантов).

ЭТАПЫ СИНАПТИЧЕСКОЙ ПЕРЕДАЧИ: (1) возбуждение мембраны пресинаптического нервного окончания приводит к (2) увеличению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция (открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы), (3) ионы кальция поступают из тканевой жидкости в нервное окончание. (4) Они необходимы для выделения пузырьков медиатора (путем экзоцитоза). (5) Медиатор (АХ) диффундирует к постсинаптической мембране и (6) взаимодействует с холинорецепторами (белковыми молекулами, входящими в состав постсинаптической мембраны и имеющими высокое химическое сродство к ацетилхолину). (7) В результате взаимодействия АХ с холинорецепторами открываются ионные каналы в постсинаптической мембране мышечного волокна. (Особенность ионных каналов постсинаптической мембраны: они хемо-чувствительные и проницаемы как для натрия, так и для калия). (8) За счет движения ионов натрия в клетку и движения ионов калия из клетки происходит генерация постсинаптического потенциала – потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП имеет свойствалокального ответа :

зависит от количества медиатора, способен к суммации. Его амплитуда 30-70 мв. (9) ПКП увеличивает возбудимость мембраны мышечного волокна (вызывает деполяризацию до критического уровня) и в околосинаптической зоне возникает ПД, который затем распространяется вдоль всего мышечного волокна. (10) Ацетилхолин разрушается с помощью фермента ацетилхолинэстеразы (АХЭ) на холин и ацетат. Таким образом, холинорецепторы быстро освобождаются от медиатора. Холин возвращается в нервное окончание (с помощью специального активного транспорта) и используется для синтеза новых порций медиатора.

ОСОБЕННОСТИ ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ ЧЕРЕЗ ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС:

(1) одностороннее проведение (только от нервного волокна к мышечному волокну);

(2) синаптическая задержка (время, необходимое на выделение медиатора, диффузию его и т.д.)

(3) низкая лабильность (синапс способен проводить только 100 имп в сек)

(4) высокая утомляемость (связана с истощением запасов медиатора)

(5) высокая чувствительность к действию химических блокаторов (кураре и др.), которые связываются с холинорецепторами и нарушают нервно-мышечную передачу возбуждения.

Контрольные вопросы по теме « Нервно-мышечный синапс»

Что такое нервно-мышечный синапс?

Из каких частей состоит нервно-мышечный синапс?

Каков механизм передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс?

Как называется химическое вещество, необходимое для передачи возбуждения в синапсе?

В каком виде накапливается медиатор в пресинаптическом нервном окончании?

Как происходит выделение медиатора? Какие ионы необходимы для этого?

Что такое холинорецепторы? Где они расположены?

Что происходит в результате взаимодействия ацетилхолина с холинорецепторами?

Назовите особенности ионных каналов постсинаптической мембраны.

Что такое ПКП? Какие ионные токи участвуют в его формировании?

Что такое ПКП: импульс или локальный ответ?

Назовите свойства ПКП.

Что такое ацетилхолинэстераза? Какое значение имеет АХЭ?

Где происходит синтез ацетилхолина?

Почему синаптическая передача односторонняя?

Что такое синаптическая задержка?

Почему синапс имеет низкую лабильность?

Почему утомление в синапсе развивается быстрее, чем в нервном или мышечном волокне?

Опишите механизм действия кураре на нервно-мышечную передачу.