Сложные движения могут быть осуществлены только при условии, что в эффекторных импульсов постоянно вноситься поправки с учетом тех изменений, которые происходят каждое мгновение в мышце в процессе его сокращения. Поэтому мышечная система является источником многочисленной афферентной импульсации. Спинной мозг постоянно получает информацию о степени напряжения мышечных волокон и их длину.

Рецепторная часть анализатора движения представляет собой мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена. В мышцах, в основном разгибателях, выполняющих антигравитационную функцию, является мышечные волокна, тонкие и короткие других. Они размещаются небольшими пучками (от 2 до 12 волокон) в соединительнотканной капсуле. Через свою форму подобные структуры получили название мышечных веретен (рис 4.8). Мышечные волокна, размещенные в капсуле, названные интрафузальных (лат. Fusus - веретено), тогда как обычные волокна, на долю которых приходится основная масса мышцы, названные экстрафузальных, или рабочими волокнами. Вероятно одним концом прикрепляется к перимизию экстрафузальных мышечного волокна, вторым - до сухожилия. Центральная часть интрафузальных волокна является собственно рецепторной частью.

Существует два типа интрафузальных мышечных волокон, которые отличаются по расположению ядер: ядра волокон с ядерным цепью и ядра волокон с ядерной сумкой. Очевидно, эти два типа волокон функционально отличаются.

Афферентная иннервация. В каждое веретено проникает толстое миелиновой нервное волокно; оно посылает веточку к каждому интрафузальных волокна и заканчивается на его средней части, спиралеобразно оплитае ее и создает так называемые аннуло-спиральные окончания. Эти афференты является волокнами 1а (Аа), а их окончания называются первичных чувствительных окончаний. Адекватным раздражителем для них является изменение и скорость изменения длины мышечного волокна (рис. 4.9). Часть веретен иннервируется афферентными волокнами группы II (Аb). Эти чувствительные волокна "обслуживают" исключительно интрафузальных волокна с ядерным цепью и называются вторичных сенсорных окончаний; располагаются они своими отростками периферично от анулоспиральних окончаний. их возбудимость ниже, а чувствительность к динамическим параметрам меньше.

Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон осуществляется нервными волокнами группы A-у. Нервная клетка, от которой они отходят, является γ-мотонейроном.

Рис. 4.8. Схема строения мышечного веретена (по Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)

Рис. 4.9. Схема осуществления миотатичного рефлекса

Сухожильные органы Гольджи - особые рецепторы, которые состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон и фиксируются в сухожилий мышцы последовательно, в виляди цепи. Адекватным раздражителем для них является изменение напряжения мышцы.

В органы Гольджи подходят толстые миелиновые волокна группы и b (Αβ). В сухожильном органе они разветвляются на более тонкие многочисленные веточки и теряют миелин. Такие рецепторы распространенные в скелетных мышцах.

Характер возбуждения мышечных веретен и сухожильных органов зависит от их размещения: мышечные веретена соединяются параллельно, а сухожильные органы - последовательно относительно экстрафузальных мышечных волокон. Итак, как следствие, мышечные веретена воспринимают главным образом длину мышцы, а сухожильные органы - его напряжение.

Чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться не только под влиянием растяжения мышцы, но и в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон при возбуждении γ-мотонейронов. Этот механизм называется γ-петли (рис. 4.10). При сокращении только интрафузальных волокон длина или напряжение мышцы не меняется, однако при этом растягивается центральная часть этих волокон и поэтому возбуждаются чувствительные окончания.

Таким образом, существует два механизма возбуждения мышечных веретен: 1) растяжения мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон; эти два механизма могут действовать синергично.

4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. 5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. 8.1. Общий план центральной регуляции двигательной активности. Человек активно взаимодействует с внешней средой и активно на неѐ влияет посредством движений. Они могут быть направлены на под- держание позы, перемещение тела в пространстве, перемещение частей тела, терморегуляцию. Принципиально важной функцией двигательной системы является еѐ роль в реализации генетически детерминированных программ роста и развития. Движения могут быть произвольными и не- произвольными. Двигательная активность является не только результа- том рефлекторных реакций, но и внешним проявлением заложенных в ЦНС двигательных программ. Структурная организация регуляцией движений предполагает разделение функций между разными структурами ЦНС. Высшие (моти- вационные зоны коры, подкорки и ассоциативные зоны коры) опреде- ляют план движений, который включает в себя побуждение к действию и замысел действия. Команда замысла действия адресуется к структурам программно- го обеспечния движений (система базальных ганглиев и мозжечок). В них заложены генетически детерминированные (базальные ганглии) и приобретенные (мозжечок) программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движения (рис. 37). Исполнительными структурами ЦНС являются моторные зоны коры, ствол мозга и спинной мозг с моторными единицами. На уровне коры программа схемы движения превращается в команды определен- ным группам мышц на осуществление элементов движений. Ствол моз- га обеспечивает регуляцию позы и тонический компонент движений. Спинной мозг осуществляет простейшие рефлексы поддержания длины и органичения напряжения мышц, исполнение команд расположенных выше структур. Нарушения в этой иерархической системе на любом уровне при- водят к нарушению двигательной активности. В связи с пластичностью нервных центров часть нарушений может компенсироваться. Чем более высоко организован двигательный центр, тем больше возможностей для компенсации нарушений. Быстрее всего проходят двигательные пара- личи, связанные с нарушениями ассоциативных и мотивационных зон. Намного хуже компенсируется нарушение функций спинальных нейро- нов. 61 СТРУКТУРА ФУНКЦИЯ РОЛЬ В ДВИЖЕНИИ Мотивационные Побуждение к зоны коры и под- действию С корки ПЛАН Е Н Ассоциативные Замысел дей- зоны коры ствия С Базаль- Мозжечок О ные ган- глии Р Схема дей- ствия ПРОГРАММА Н Таламус Ы Е Двигательная кора ПУ Ствол мозга ТИ Регуляция позы Спиномозго- ВЫПОЛНЕНИЕ вые нейро- Моно- и поли- ны синаптиче- Мотонейроны ские рефлесы Длина мышц, спинного мозга напряжение Рис. 37. Роль отделов нервной системы в организации движений 8.2. Спинной мозг в регуляции движений Является исполнительной структурой по отношению к располо- женным выше двигательным центрам. Самостоятельная деятельность спинальных двигательных систем обеспечивает простейшие, но очень важные двигательные реакции. Это рефлексы поддержания постоян- 62 ства длины скелетных мышц, рефлексы ограничения напряжения ске- летных мышц, полисинаптические рефлексы. В чистом виде собствен- ные рефлексы спинного мозга можно исследовать на спинальном жи- вотном. Спинальный шок. Возникает при разрывае спинного мозга. Про- является в выраженном нарушении рефлексов, центры которых локали- зованы ниже места травмы. Основная причина шока состоит в наруше- ниях связей с выше расположенными нервными центрами. В спинном мозге регуляция двигательной активности обеспечива- ется вставочными нейронами, альфа мотонейронами и гамма мото- нейронами. Эфферентная иннерваци скелетных мышц обеспечивается альфа мотонейронами. Их аксоны образуют толстые волокна типа А- альфа. Рецептивный аппарат скелетных мышц представлен мышечны- ми веретенами и тельцами Гольджи. Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Каждое мышеч- ное веретено состоит из соединительнотканной капсулы, включающей интрафузальные мышечные волокна. Чувствительные волокна аффе- рентных нейронов обвиваются вокруг средней части интрафузального волокна, образуя аннулоспиральное окончание. Эти волокна называют- ся первичными афферентами. Интрафузальные окончания с ядерной це- почкой иннервируются и вторичными сенсорными окончаниями (вто- ричные афференты), расположенными на периферии волокна. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной сум- кой является пусковой в рефлексах поддержания длины скелетных мышц. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной це- почкой активирует нейронные группы, участвующие в обеспечении движения всей конечности. Афферентная импульсация от мышечных веретен идет постоянно (фоновая импульсация), усиливаясь при растя- жении мышц и уменьшаясь при их укорочении. Эфферентная иннервация интрафузальных волокон обеспечива- ется гамма-мотонейронами. Увеличение импульсации от них вызывает сокращение интрафузального волокна, раздражение чувствительных волокон и усиление афферентной импульсации. По модальности раздражения мышечные веретена являются ре- цепторами растяжения. При растяжении мышцы, соответствующей длине покоя, частота потенциалов действия, идущих по афферентным волокнам, небольшая. При дальнейшем растяжении мышцы импульса- ция усиливается. Аналогичное увеличение афферентации может быть получено при неизменной длине мышц, но увеличении тонуса гамма- нейрона. Таким образом, существуют два механизма, приводящих к 63 возбуждению мышечных веретен: 1) растяжение мышцы, и 2) сокраще- ние интрафузального волокна. Тельца Гольджи. Образованы сухожильными нитями, отходящи- ми от десяти экстрафузальных мышечных волокон и окруженных со- единительнотканной капсулой. К сухожильным тельцам Гольджи под- ходят миелинизированные толстые волокна, образующие чувствитель- ные окончания вокруг сухожильных нитей. В отличие от мышечных ве- ретен они расположены не параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, а последовательно. Фоновая афферентация от телец Гольджи отсутствует. Она возникакет только при увеличении напряжения мыш- цы. Рефлексы поддержания длины скелетных мышц. Они состоят в рефлекторном укорочении или расслаблении ске- летных мышц при увеличении или уменьшении афферентации от мы- шечных веретен. Эти рефлексы имеют большое значение для поддержа- ния постоянного тонуса скелетных мышц, обеспечения сохранения по- зы. Примером является моносинаптический коленный рефлекс, осу- ществляемый при ударе неврологическим молоточком по сухожилию разгибателя конечности. Кратковременное растяжение мышц разгиба- телей увеличивает афферентацию от мышечных веретен, что приводит к увеличению возбуждения нейронов, инервирующих эти мышцы. Про- исходит сокращение мышц и разгибание конечности. Одновременно че- рез вставочные тормозные нейроны происходит реципрокное (сопря- женное) торможение мышц антагонистов. При осуществлении сложных двигательных актов происходит од- новременная активация - коактивация альфа и гамма мотонейронов. Она состоит в том, что одновременно активируются альфа нейроны (обеспечивается само движение) и гамма нейроны (поддерживается возбуждение альфа нейронов). Активация альфа-мотонейронов че- рез гамма-мотонейроны называется гамма-петлей. Рефлексы ограничения напряжения скелетных мышц(тормозные сухожильные рефлексы). Осуществляются при увеличении напряжения мышцы. Возраста- ющее механическое напряжение сухожилий является раздражителем для телец Гольджи. Возникающее возбуждение поступает в спинной мозг и через систему вставочных тормозных нейронов обеспечивает торможение еѐ мотонейронов с одновременной активацией посредством возбуждающих клеток мотонейронов мышц -антагонистов. Эти рефлек- сы являются зеркальными по отношению к рефлексам поддержания длины мышц. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлек- 64 сов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц агонистов, являются полисинаптическими. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участ- вуют две системы обратной связи: система регуляции длины и система регуляции напряжения. Полисинаптические двигательные рефлексы. Осуществляются при раздражении кожных рецепторов, рецепторов суставов, рецепторов давления и боли скелетных мышц. Примером этой группы рефлексов является оборонительный сгибательный рефлекс. Состоит в рефлектор- ном увеличении в ответ на болевое раздражение тонуса мышц сгибате- лей при одновременном уменьшении тонуса мышц разгибателей одной конечности. Одновременно с осуществлением этого рефлекса та же нейронная цепь участвует в обеспечении перекрестного разгибательно- го рефлекса. Болевое раздражение приводит к осуществлению 4 рефлекторных реакций: - активации сгибателя конечности, - торможение разгибателя конечности, - активация разгибателя противоположной конечности, - торможение сгибателя противоположной конечности. Такой характер рефлекторных реакций необходим для перенесе- ния центра тяжести в процессе осуществления защитного рефлекса. Все описанные выше рефлексы являются внутрисегментарными (реализу- ются в пределах одного сегмента спинного мозга). Межсегментарные двигательные системы обеспечиваются про- преоспинальными вставочными нейронами. Они составляют основную часть нейронов спинного мозга. Обеспечивают координированную дея- тельность нейронных ансамблей регуляции верхних и нижних конечно- стей. Эти рефлексы запускаются вторичными афферентами мышецных веретен с ядерной цепочкой, раздражением рецепторов, инициирую- щих сгибательный рефлекс. Благодаря этим рефлексам спинной мозг может обеспечивать сложные двигательные акты, которые запускаются как первичной аф- ферентацией с периферии, так и поступающими сигналами от располо- женных выше двигательных центров головного мозга. 8.3. Двигательные системы ствола мозга. Структуры ствола мозга обеспечивают более высокий уровень ре- гуляции движений, относятся к структурам непосредственного дей- ствия. Их деятельность состоит не только в реализации программ дей- ствия, запускаемых высшими двигательными центрами. Для них харак- 65 терны собственные сложные рефлексы координации тонуса разных групп скелетных мышц. Тем самым структуры ствола мозга участвуют в регуляции позы и разнообразных двигательных актов. К стволовым центрам относятся: красное ядро, вестибулярное яд- ро (ядро Дейтерса), ядра ретикулярной формации моста и продолгова- того мозга (рис. 38). Рис. 38. Двигательные ядра ствола мозга Ядра ствола мозга через проводниковые пути регулируют тонус антагонистических групп мышц. Красное ядро образует нисходящий руброспинальный тракт, ак- тивирует альфа и гамма нейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Ядро Дейтерса образует вестибулоспинальный тракт, возбуждает альфа и гамма нейроны разгибателей. Ретикулярная формация моста активирует альфа и гамма нейро- ны разгибателей, тормозит сгибатели. Ретикулярная формация продолговатого мозга активирует альфа и гамма мотонейроны сгибателей, тормозит разгибатели. Децеребрационная ригидность демонстрирует роль стволовых центров в регуляции тонуса и позы. Она возникает при перерезке ЦНС ниже красного ядра. Состоит в увеличении тонуса разгибателей, что проявляется в характерной позе животного. Это явление объясняется преобладанием тонического влияния яд- ра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Доказательством служит устранение ригидности после перерезки ЦНС ниже продолговатого мозга. В возникновении децеребрационной ригидности существенное 66 значение имеет гамма петля, так как деафферентация конечности устра- няет еѐ. Тонические рефлексы ствола мозга делятся на статические и статокинетические; статические, в свою очередь, делятся на позното- нические и установочные. Познотонические рефлексы обеспечиваются, преимущественно, бульбарным отделом. Связаны с определенным перераспределением то- нуса сгибателей и разгибателей в процессе поддержания позы. Для осуществления этой группы рефлексов важна афферентация от скелет- ных мышц. Установочные рефлексы замыкаются на уровне среднего мозга. Они более сложные и состоят в динамическим перераспределении тону- са мышц антагонистов в процессе принятия позы. Их осуществление очень затруднено при отсутствии или нарушении афферентной импуль- саци от рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов, экс- терорецепторов кожи. Последовательность цепных рефлекторных реакций установочно- го рефлекса следующая: раздражение рецепторов вестибулярного аппа- рата - поворот головы теменем вверх - раздражение проприорецепторов шеи - поворот туловища - раздражение экстерорецепторов туловища - принятие удобной для животного позы. Статокинетические рефлексы возникают при линейном или уг- ловом ускорении. Это наиболее сложные рефлексы ствола мозга. Они осуществляются при участии всех его структур. Таким образом, двигательные рефлексы ствола мозга обеспечи- вают согласованную работу многих групп мышц в процессе поддержа- ния позы, еѐ изменения. Эти рефлексы обязательно используются при сложных двигательных актах (ходьба) благодаря связям ствола мозга с мозжечком и базальными ганглиями. Стволовые центры являются высшими подкорковыми центрами обеспечения непосредственного дей- ствия. Сложные же двигательные акты связаны с реализацией программ действия, заложенных на уровне высших двигательных центров. 8.4. Мозжечок в обеспечении двигательной активности. Является ни сенсорным, ни моторным, ни интегративным образо- ванием ЦНС в рефлекторном смысле. Он стоит в стороне от главных входов и выходов ЦНС и служит структурой, направляющей и коорди- нирующей деятельность других центров мозга. Наиболее развит у жи- вотных с подвижным образом жизни. 67 Анатомически мозжечок состоит из червя и двух полушарий. В коре различают три слоя: 1- поверхностный или молекулярный, 2 - слой клеток Пуркинье, - 3- гранулярный слой. В белом веществе находятся ядра мозжечка. Афферентные связи мозжечка можно разделить на три категории: 1) пути от вестибулярных нервов и их ядер, 2) соматосенсорные пути от спинного мозга, 3) нисходящие пути от коры головного мозга. Эфферентные связи адресуются через таламус к двигательной коре, а также к подкорковым двигательным центрам. Основные функции мозжечка. 1 - регуляция позы, мышечного тонуса, равновесия, поддержива- ющих движений. За еѐ выполнение отвечает червь мозжечка, который, получая импульсы от соматосенсорной системы, регулирует стволовые центры, отвечающие за поддержание тонуса скелетных мышц и позы (ядра Дейтерса и ретикулярной формации продолговатого мозга). При еѐ нарушении развивается атония и деэквилибрация. 2 - коррекция медленных целенаправленных движений в процессе их выполнения. и координация их с рефлексами поддержания позы. Обеспечивается промежуточной частью мозжечка. Она получает вхо- дящую информацию от моторных и соматосенсорных зон о готовящем- ся движении и положении тела в пространстве. Выходящая импульсация, адресуемая к двигательной коре и ство- ловым центрам, обеспечивает коррекцию двигательных актов в процес- се их выполнения. Выходящая импульсация к стволовым центрам обеспечивает со- ответствие позы выполняемому целенаправленному двигательному ак- ту. 3 - обеспечение высококоординированных быстрых движений. Программная функция. Обеспечивается полушариями мозжечка. На их уровне информация о замысле действия, поступающая от ассоциатив- ных зон коры, активизирует нейронные цепи, хранящие информацию о программах действия. Программы адресуются через двигательное ядро таламуса к двигательной коре и стволовым центрам тонического обес- печения движений. Эта функция компенсируется в последнюю очередь. Таким образом, мозжечок не только модулирует уже начатые дви- гательные акты, но и обеспечивает создание и хранение индивидуаль- ных программ быстрых, высококоординированных движений. 8.5. Функции базальных ганглиев в регуляции движений. 68 Выполняют функцию программного обеспечения стереотипных, медленных, (―червеобразных‖) движений. Эти двигательные програм- мы видовые, генетически детерминированные. Разрушение структур базальных ганглиев или нарушение связей между ними приводит к акинезии (нарушаются начало и конец движения), ригидности (по ти- пу общего гипертонуса мышц), тремору покоя (исчезает после начала движения). Нарушения функций черной субстанции приводит к нару- шению мелких высококоординированных движений и тремору покоя (болезнь Паркинсона). Функционально базальные ганглии синергичны мозжечку. Эти функционально равнозначные центры беспечивают разные двигатель- ные программы. Мозжечок - быстрых движений, базальные ганглии - медленных. Программы базальных ганглиев генетически закрепленные, а мозжечка - приобретенные. Различия в выполняемой функции находят отражение в последствиях поражений этих структур. Удаление мозжеч- ка вызывает тремор действия, разрушение базальных ганглиев - тремор покоя. Удаление мозжечка приводит к атонии мышц, поражение ба- зальных ганглиев вызывает их гипертонус. К стриопаллидарной системе (система базальных ганглиев) от- носятся следующие структуры мозга: полосатое тело (стриатум), бледный шар (паллидум), черная субстанция, субталамическое ядро, миндалина. Афференты стриатума идут от всех областей коры, таламуса, чер- ной субстанции. Его эфференты адресуются к черной субстанции, блед- ному шару и, в конечном итоге, через таламус в двигательную кору. При этом корковый замысел действия превращается в конкретную программу, которая реализуется действием посредством активации дви- гательной коры и стволовых центров. 8.6. Двигательная кора в обеспечении моторного действия. Функционально является низшим звеном организации программы действия и высшим уровнем еѐ реализации непосредственно в действие. В строении двигательной коры прослеживаются выявленные в опытах с электрическим раздражением ее разных областей две законо- мерности. 1 - соматотопическая организация предполагает определенную проекцию определенных движений на прецентральную извилину. Пло- щадь этих проекций пропорциональна сложности выполняемых движе- ний, но не пропорциям тела (площадь представительства языка сораз- мерна представительству туловища). 69 2 - множественность представительства состоит в том, что в коре кроме прецентральной извилины (первичной двигательной зоны М1) сущенствует вторичная моторная зона, расположенная в межпо- лушарной щели (М11). Соматосенсорные зоны S1 и S11 также имеют двигательные проекции. Таким образом, можно говорить о существова- нии 4 двигательных областей коры М1, М11, S1, S11. Их значимость убывает от М1 до S11. Функциональная организация. Эфферентные пути образованы аксонами гигантских пирамидных клеток Беца. Эти нейроны образуют функциональные кортикальные ко- лонки диаметром около 1 мм, расположенные перпендикулярно по- верхности коры. В них представлены определенные движения. Морфо- логические двигательные колонки имеют меньший диаметр (около 80 мкм) . В них представлены определенные группы мышц. Так как любой двигательный акт связан с координированным воз- буждением и торможением определенных групп нейронов, то считается, что в двигательной коре представлены не отдельные группы мышц, а определенные движения. При этом корковое представительство скелет- ных мышц сохраняется, но становится множественным. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и участво- вать в разных движениях. Эфферентные связи моторной коры обеспечиваются кортикоспи- нальным трактом, который состоит из аксонов нейронов двигательной коры, образующих моносинаптические контакты на спинальных мото- нейронах. В его составе идут и эфференты к черепномозговым нервам (кортикобульбарный тракт). 90% волокон кортикоспинального тракта образуют перекрест в области пирамид и образуют латеральный корти- коспинальный тракт. Эти тракты образуют пирамидные пути, а система связей двигательной коры с мотонейронами спинного мозга называется пирамидной системой. Спускаясь к спинному мозгу, пирамидные пути дают коллатерали к таламусу, красному ядру, мосту, мозжечку, ретику- лярной формации продолговатого мозга. Функционально пирамидная система обеспечивает целенаправленные двигательные акты. Движе- ния, которые осуществляются с еѐ участием, считаются произвольными, хотя это не совсем верно. От двигательной коры идут проводниковые пути к подкорковым двигательным центрам - красному ядру, ретикулярной формации моста и продолговатого мозга (кортикорубральные тракты, руброспинальные пути, кортикоретикулярные пути, ретикулоспинальные тракты). Вме- сте они образуют экстрапирамидные пути, а система связей двига- тельной коры с подкорковыми ядрами - экстрапирамидную систему. 70

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса). Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить). На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J. Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений. Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса. При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы .

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений .

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга. В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль .

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей. В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

M.Schieppati и соавт., (1989) установили, что фармакологическая активация центральных холинергических систем значительно снижает возбудимость альфа-мотонейронов путем повышения активности клеток Реншоу.

В последние годы исследователи регуляции мышечного тонуса придают огромное значение роли нисходящих адренергических супраспинальных путей, начинающихся в области голубого пятна. Анатомически эти образования тесно связаны со спинальными структурами, особенно с передними рогами спинного мозга. Норадреналин, высвобождаемый с терминалей бульбоспинальных волокон, активизирует адренорецепторы, располагающиеся во вставочных нейронах, первичных афферентных терминалях и мотонейронах и воздействует одновременно на альфа- и бета-адренорецепторы в спинном мозге (D.Jones et al., 1982). К ядерным образованиям ретикулярной формации ствола подходят многочисленные аксоны болевой чувствительности. На основе информации, поступающей в ретикулярную формацию ствола головного мозга, выстраиваются соматические и висцеральные рефлексы. От ядерных образований ретикулярной формации формируются связи с таламусом, гипоталамусом, базальными ядрами и лимбической системой, которые обеспечивают реализацию нейроэндокринных и аффективных проявлений боли, что особенно важно при хронических болевых синдромах .

В итоге формирующийся порочный круг включает в себя мышечный спазм, боль, локальную ишемию, дегенеративные изменения, которые самоподдерживают друг друга, усиливая первопричину патологических изменений.

Следует учитывать, что чем больше компонентов этого порочного круга становятся мишенями при лечении, тем выше вероятность его успеха. Поэтому современными требованиями к миорелаксирующей терапии являются: мощность миорелаксирующего действия, его селективность, наличие противосудорожного и антиклонического эффектов, мощность анальгетического действия, а так же безопасность и наличие широкого терапевтического диапазона доз препарата.

Согласно современным представлениям, большинство миорелаксантов воздействуют на трансмиттеры или нейромодуляторы ЦНС. Воздействие может включать супрессию возбуждающих медиаторов (аспартат и глутамат) и/или усиление тормозных процессов (ГАМК, глицин).

Экзаменационные вопросы:

1.5. Пирамидный путь (центральный двигательный нейрон): анатомия, физиология, симптомы поражения.

1.6. Периферический двигательный нейрон: анатомия, физиология, симптомы поражения.

1.15. Корковая иннервация двигательных ядер черепных нервов. Симптоматика поражения.

Практические навыки:

1. Сбор анамнеза у больных с заболеваниями нервной системы.

2. Исследование мышечного тонуса и оценка двигательных нарушений у больного.

Рефлекторно-двигательная сфера: общие понятия

1. Терминология:

- Рефлекс - - реакция организма на раздражитель, реализуемая с участием нервной системы.

- Тонус - рефлекторное напряжение мышцы, обеспечивающее сохранность позы и равновесия, подготовку к движению.

2. Классификация рефлексов

- По происхождению:

1) безусловный (постоянно возникающий у особей данного вида и возраста при адекватном раздражении определенных рецепторов);

2) условный (приобретенный в течение индивидуальной жизни).

- По виду раздражителя и рецептора:

1) экстерорецепторные (прикосновение, температура, свет, звук, запах),

2) проприоцепторные (глубокие) делятся на сухожильные , возникающие при растяжении мышц, и тонические , для поддержания положения тела и его частей в пространстве.

3) интерорецепторные .

- По уровню замыкания дуги: спинальный; стволовой; мозжечковый; подкорковый; корковый.

- По вызываемому эффекту: двигательные; вегетативные.

3. Типы мотонейронов:

- Альфа-большие мотонейроны - выполнение быстрых (фазических) движений (от двигательной коры головного мозга);

- Альфа-малые мотонейроны - подержание тонуса мышц (от экстрапирамидной системы), являются первым звеном гамма-петли;

- Гамма-мотонейроны - подержание тонуса мышц (от рецепторов мышечных веретен), являются последним звеном гамма-петли - участвуют в формировании тонического рефлекса.

4. Типы проприорецепторов:

- Мышечные веретена - состоят из интрафузальныго мышечного волокна (похожи на эмбриональные волокна) и рецепторного аппарата , возбуждаются при расслаблении (пассивном удлинении) мышцы и тормозятся при сокращении (параллельное включение с мышцей):

1) фазные (1 тип рецепторов - аннуло-спиральные, «ядра-цепочки»), активируются в ответ на внезапное удлинение мышцы - основа сухожильных рефлексов,

2) тонические (2 тип рецепторов - гроздьевидные, «ядра-сумки»), активируются в ответ на медленное удлиннение мышцы - основа поддержания мышечного тонуса.

- Рецепторы Гольджи - афферентное волокно, расположенное среди соединительнотканных волокон сухожилия - возбуждаются при натяжении мышцы и тормозятся при расслаблении (последовательное включение с мышцей) - тормозит перерастяжение мышцы.

Рефлекторно-двигательная сфера: морфофизиология

1. Общие особенности двухнейронных путей реализации движения

- Первый нейрон (центральный) находится в коре головного мозга (прецентральная извилина).

- Аксоны первых нейронов совершают перекрест на противоположную сторону.

- Второй нейрон (периферический) находится в передних рогах спинного мозга или в двигательных ядрах ствола (альфа-большой)

2. Кортико-спинальный (пирамидный) путь

Пара и прецентральные дольки, задние отделы верхней и средней лобной извилины (тело I - клетки Беца V слоя коры головного мозга) - сorona radiata - передние две трети задней ножки внутренней капсулы - основание мозга (ножки мозга) - неполный перекрест на границе продолговатого и спинного мозга: перекрещенные волокна (80%) - в боковых канатиках спинного мозга (к альфа-большим мотонейронам мышц конечностей), неперекрещенные волокна (пучок Тюрка, 20%) - в передних канатиках спинного мозга (к альфа-большим мотонейронам осевой мускулатуры).

- Ядра передних рогов спинного мозга (тело II, альфа-большие мотонейроны) противоположной стороны - передние корешки - спинномозговые нервы - нервные сплетения - периферические нервы - скелетные (поперечно-полосатые) мышцы.

3. Спинальная иннервация мышц (Forster):

- Шейный уровень (С) : 1-3 - мелкие мышц шеи; 4 - ромбовидная мышца и диафрагмальная; 5 - mm.supraspinatus, infraspinatus, teres minor, deltoideus, biceps, brachialis, supinator brevis et longis; 6 - mm.serratus anterior, subscapullaris, pectoris major et minor, latissimus dorsi, teres major, pronator teres; 7 - mm.extensor carpis radialis, ext.digitalis communis, triceps, flexor carpi radialis et ulnaris; 8 - mm.extensor carpi ulnaris, abductor pollicis longus, extensor pollicis longus, palmaris longus, flexor digitalis superficialis et profundus, flexor pollicis brevis;

- Грудной уровень (Th): 1 - mm.extensor pollicis brevis, adductor pollicis, flexor pollicis brevis intraosseii; 6-7 - pars superior m.rectus abdominis; 8-10 - pars inferior m.rectus abdominis; 8-12 - косые и поперечные мышцы живота;

- Поясничный уровень (L): 1 - m.Illiopsoas; 2 - m.sartorius; 2-3 - m.gracillis; 3-4 - аддукторы бедра; 2-4 - m.quadroiceps; 4 - m.fasciae latae, tibialis anterior, tibialis posterior, gluteus medius; 5 - mm.extensor digitorum, ext.hallucis, peroneus brevis et longus, quadratus femorris, obturatorius internus, piriformis, biceps femoris, extensor digitorum et hallucis;

- Крестцовый уровень (S): 1-2 - икроножные мышцы, сгибатели пальцев и большого пальца; 3 - мышцы подошвы, 4-5 - мышцы промежности.

4. Кортико-нуклеарный путь

- Передняя центральная извилина (нижняя часть) (тело I - клетки Беца V слоя коры головного мозга) - сorona radiata - колено внутренней капсулы - основание мозга (ножки мозга) - перекрест непосредственно над соответствующими ядрами (неполный - двусторонняя иннервация для III, IV, V, VI, верхней ½ VII, IX, X, XI черепных нервов; полный - односторонняя иннервация для нижней ½ VII и XII черепных нервов - правило 1,5 ядер ).

- Ядра черепных нервов (тело II, альфа-большие мотонейроны) одноименной и/или противоположной стороны - черепные нервы - скелетные (поперечно-полосатые) мышцы.

5. Рефлекторные дуги основных рефлексов:

- Сухожильные и периостальные (место и способ вызывания, афферентная часть, уровень замыкания, эфферентная часть, эффект):

1) Надбровный - перкуссия набровной дуги - - [ствол ] - - смыкание век;

2) Мандибулярный (Бехтерева) - перкуссия подбородка - - [ствол ] - - смыкание челюстей;

3) Карпорадиальный - с шиловидного отростка лучевой кости - - [С5-С8 ] - - сгибание в локтевом суставе и пронация предплечья;

4) Биципитальный - с сухожилия бицепса - - [С5-С6 ] - - сгибание в локтевом суставе;

5) Триципитальный - с сухожилия трицепса - - [С7-С8 ] - - разгибание в локтевом суставе;

6) Коленный - с ligamentum patellae - - - [n. femoralis ] - разгибание в коленном суставе;

7) Ахиллов - c сухожилия икроножной мышцы - - [S1- S2 ] - - подошвенное сгибание стопы.

- Тонические рефлексы положения (осуществляют регуляцию мышечного тонуса в зависимости от положения головы):

1) Шейные,

2) Лабиринтные;

- С кожи и слизистых (то же):

1) Роговичный (корнеальный) - с роговицы глаза - - [ствол

2) Конъюктивальный - с конъюнктивы глаза - - [ствол ] - - смыкание век;

3) Глоточный (нёбный) - с задней стенки глотки (мягкого нёба) - - [ствол ] - - акт глотания;

4) Брюшной верхний - штриховое раздражении кожи параллельно реберной дуге по направлению снаружи внутрь - - [Th7- Th8

5) Брюшной средний - штриховое раздражении кожи перпендикулярно средней линии по направлению снаружи внутрь - - [Th9- Th10 ] - - сокращение брюшной мышцы;

6) Брюшной нижний - штриховое раздражении кожи параллельно паховой складке по направлению снаружи внутрь - - [Th11- Th12 ] - - сокращение брюшной мышцы;

7) Кремастерный - штриховое раздражении кожи внутренней поверхности бедра по направлению снизу вверх - - [L1- L2 ] - - поднятие яичка;

8) Подошвенный - штриховое раздражении кожи наружного подошвенной поверхности стопы - - [L5- S1 ] - - сгибание пальцев стопы;

9) Анальный (поверхностный и глубокий) - штриховое раздражении кожи перианальной зоны - - [S4- S5 ] - - сокращение анального сфинктера

- Вегетативные:

1) Зрачковый рефлекс - освещение глаза - [ сетчатка (I и II тело) - n.opticus - хиазма - tractus opticus] - [ латеральное коленчатое тело (III тело) - верхний холмик четверохолмия (IV тело) - ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля (V тело)] - [ n.oculomotorius (преганглионары) - gang.ciliare (VI тело) - n.oculomotorius (постганглионары) - сфинктер зрачка]

2) Рефлекс на аккомодацию и конвергенцию - напряжение внутренних прямых мышц - [ тот же путь] - миоз (прямая и содружественная реакция);

3) Шейно-сердечный (Чермака) - см.Вегетативная нервная система;

4) Глазо-сердечный (Даньини-Ашнера) - см.Вегетативная нервная система.

6. Периферические механизмы поддержания мышечного тонуса (гамма-петля)

- Тоногенные образования мозга (красные ядра, вестибулярные ядра, ретикулярная формация) - руброспинальный, вестибулоспинальный, ретикулоспинальный тракт [тормозный или возбуждающий эффект]

- гамма-нейрон (передние рога спинного мозга) [собственная ритмическая активность] - гамма-волокно в составе передних корешков и нервов

Мышечная часть интрафузального волокна - цепи ядер (статическая, тоническая) или сумки ядер (динамическая)

Аннулоспиральные окончания - чувствительный нейрон (спинальный ганглий)

- альфа-малый мотонейрон

Экстрафузальные волокна (сокращение).

7. Регуляция тазовых органов

- Мочевой пузырь :

1) парасимпатический центр (S2-S4) - сокращение детрузора, расслабление внутреннего сфинктера (n.splanchnicus inferior - нижний брыжеечный ганглий),

2) симпатический центр (Th12-L2) - сокращение внутреннего сфинктера (n.splanchnicus pelvinus),

3) произвольный центр (чувствительная - извилина свода, двигательная - парацентральная долька) на уровне S2-S4 (n.pudendus) - сокращение наружного сфинктера,

4) дуга автоматизма мочеиспускания - проприорецепторы на растяжение - спинальные ганглии - задние корешки S2-S4 - парасимпатический центр активируется (сокращение детрузора) и томозит симпатический (расслабление внутреннего сфинктера) - проприорецепторы со стенок уретры в районе наружного сфинктера - глубокая чувствительность к извилине свода - парацентральная долька - пирамидный путь (расслабление наружного сфинктера),

5) поражение - центральный паралич (острая задержка мочи - периодическое недержание (автоматизм МП), или императивные позывы), парадоксальная ишурия (МП переполнен, по каплям из-за перерастяжения сфинктера), периферический паралич (денервация сфинктеров - истинное недержание мочи).

- Прямая кишка:

1) парасимпатический центр (S2-S4) - усиление перистальтики, расслабление внутреннего сфинктера (n.splanchnicus inferior - нижний брыжеечный ганглий),

2) симпатический центр (Th12-L2) - торможение перистальтики, сокращение внутреннего сфинктера (n.splanchnicus pelvinus),

3) произвольный центр (чувствительная - извилина свода, двигательная - парацентральная долька) на уровне S2-S4 (n.pudendus) - сокращение наружного сфинктера + мышцы брюшного пресса,

4) дуга автоматизма дефекации - см.МП ,

5) поражение - см.МП.

- Половые органы:

1) парасимпатический центр (S2-S4) - эрекция (nn.pudendi),

2) симпатический центр (Th12-L2) - эякуляция (n.splanchnicus pelvinus),

3) дуга автоматизма;)

4) поражение - центральный нейрон - импотенция (может быть рефлекторный приапизм и непроизвольная эякуляция), периферический - стойкая импотенция.

Рефлекторно-двигательная сфера: методы исследования

1. Правила исследования рефлекторно-двигательной сферы:

Оценка субъективных ощущений пациента (слабость, неловкость в конечностях и проч.),

При объективном исследовании оценивается абсолютные [сила мышц, величина рефлексов, выраженность мышечного тонуса] и относительные показатели [симметричность силы, тонуса, рефлексов (анизорефлексия)].

2. Объем активных и пассивных движений в основных суставах

3. Исследование мышечной силы

- Произвольное, активное сопротивление мышц (по объему активных движений, динамометру и уровню сопротивления внешней силе по шестибальной шкале): 5 - полное сохранение двигательной функции, 4 - незначительное снижение силы мышц, уступчивость, 3 - активные движения в полном объеме при наличии силы тяжести, вес конечности или ее сегмента преодолевает, но имеется выраженная уступчивость, 2 - активные движения в полном объеме при устранении силы тяжести, 1 - сохранность шевеления, 0 - полное отсутствие движений. Паралич - отсутствие движений (0 баллов), парез - снижение силы мышц (4 - легкий, 3 - умеренный, 1-2 - глубокий).

- Мышечные группы (группы проверки по системе ISCSCI с корр.):

1) проксимальная группа руки:

1) поднятие руки до горизонтали

2) поднятие руки выше горизонтали ;

2) группа мышц плеча :

1) сгибание в локтевом суставе

2) разгибание в локтевом суставе ;

3) группа мышц кисти:

1) сгибание кисти

2) разгибание кисти ,

3) сгибание дистальной фаланги III пальца ,

4) отведение V пальца ;

4) проксимальная группа ноги:

1) сгибание бедра ,

2) разгибание бедра ,

3) отведение бедра ;

5) группа мышц голени :

1) сгибание голени ,

2) разгибание голени ;

6) группа мышц стопы :

1) тыльное сгибание стопы ,

2) разгибание большого пальца ,

3) подошвенное сгибание стопы ,

- Соответствие уровня поражения спинного мозга и выпадения движений:

1) шейное утолщение

1) C5 - сгибание в локтевом суставе

2) С6 - разгибание кисти,

3) C7 - разгибание в локтевом суставе;

4) C8 - сгибание дистальной фаланги III пальца

5) Th1 - отведение I пальца

2) поясничное утолщение

1) L2 - сгибание бедра

2) L3 - разгибание голени

3) L4 - тыльное сгибание стопы

4) L5 - разгибание большого пальца

5) S1 - подошвенное сгибание стопы

- Пробы на скрытые парезы:

1) верхняя проба Барре (прямые руки перед собой, чуть выше горизонтали - слабая рука «тонет», т.е. опускается ниже горизонтали),

2) проба Мингаццини (аналогично, но руки в положении супинации - слабая рука «тонет»)

3) проба Панченко (руки над головой, ладонями друг к другу - слабая рука «тонет»),

4) нижняя проба Барре (на животе, ноги согнуть в коленных суставах на 45 градусов - слабая нога «тонет»),

5) симптом Давиденкова (симптом кольца, удержание от «разрыва» кольца между указательным и большим пальцами руки - слабость мышц приводит малому сопротивлению «на разрыв» кольца),

6) симптом Вендеровича (удержание мизинца при попытке отведения его от IV пальца кисти - слабость мышц приводит к легкому отведению мизинца).

4. Исследование рефлексов

- Сухожильные рефлексы : карпорадиальный, биципитальный, триципитальный, коленный, ахиллов.

- Рефлексы с поверхности кожи и слизистых: роговичный, глоточный, верхний, средний, нижний брюшной, подошвенный.

5. Исследование мышечного тонуса - оценивается непроизвольное сопротивление мышц при пассивных движениях в суставах при максимальном произвольном расслаблении:

Сгибание-разгибание в локтевом суставе (тонус снибателей и разгибателей предплечья);

Пронация-супинация предплечья (тонус пронаторов и супинаторов предплечья);

Сгибание-разгибание в коленном суставе (тонус квадрицепса и бицепса бедра, ягодичных мышц и проч.).

6. Изменение походки (совокупность особенностей позы и движений при ходьбе).

- Степпаж (франц. «steppage» - бег рысью, походка перонеальная, походка петушиная, аиста) - высокое поднятие ноги с выбрасыванием ее вперед и резким опусканием - при периферическом парезе малоберцовой группы мышц.

- Походка утиная - переваливание туловища с боку на бок - при парезах глубоких мышц тазового таза и сгибателей бедра.

- Походка гемиплегическая (косаря, косящая, циркумдуцирующая) - избыточное отведение паретичной ноги в сторону, в результате чего она при каждом шаге описывает полукруг; при этом паретичная рука согнута в локте и приведена к туловищу - поза Вернике-Манна - при гемиплегии.

Рефлекторно-двигательная сфера: симптоматика поражения

1. Симптомы выпадения

- Периферический паралич развивается при поражении периферического двигательного нейрона в любом участке, симптоматика обусловлена ослаблением уровня сегментарной рефлекторной активности:

1) снижение мышечной силы ,

2) мышечная Арефлексия (гипорефлексия) - снижение или полное отсутствие глубоких и поверхностных рефлексов.

3) мышечная Атония - снижение тонуса мышц,

4) мышечная Атрофия - уменьшение мышечной массы,

+ фибриллярные или фасцикулярные подергивания (симптом раздражения) - спонтанные сокращения мышечных волокон (фибриллярные) или групп мышечных волокон (фасцикулярные) - специфический признак поражения тела периферического нейрона.

- Центральный паралич (одностороннее поражение пирамидного тракта) развивается при поражении центрального двигательного нейрона в любом участке, симптоматика обусловлена усилением уровня сегментарной рефлекторной активности:

1) снижение мышечной силы ,

2) гиперрефлексия сухожильных рефлексов с расширением рефлексогенных зон.

3) снижение или отсутствие поверхностных (брюшных, кремастерных и подошвенных) рефлексов

4) клонусы стоп, кистей и коленных чашечек- ритмичные сокращения мышц в ответ на растяжение сухожилий.

5) патологические рефлексы:

- Стопные сгибательные рефлексы - рефлекторное сгибание пальцев стопы:

- Россолимо - короткий отрывистый удар по кончикам 2-5 пальцев стопы,

- Жуковского - короткий отрывистый удар молоточком по середине стопы больного,

- Гоффмана - щипковое раздражение ногтевой фаланги II или III пальцев стопы,

- Бехтерева - короткий отрывистый удар молоточком по тылу стопы в области 4-5 плюсневых костей,

- Бехтерева пяточный - короткий отрывистый удар молоточком по пятке.

- Стопные разгибательные рефлексы - появление экстензии большого пальца стопы и веерообразного расхождения 2-5 пальцев стопы:

- Бабинского - проведение рукояткой молоточка по наружному краю стопы,

- Оппенгейма - проведение по переднему краю большеберцовой кости,

- Гордона - сжатие икроножных мышц,

- Шеффера - сжатие ахиллова сухожилия,

- Чаддока - штриховое раздражение вокруг наружной лодыжки,

- Кистевые аналоги сгибательных рефлексов - рефлекторное сгибание пальцев кисти (большого пальца):

- Россолимо - отрывистый удар по кончикам 2-5 пальцев кисти в положении пронации,

- Гоффмана - щипковое раздражение ногтевой фаланги II или III пальцев кисти (1), IV или V пальцев кисти (2),

- Жуковского - короткий отрывистый удар молоточком по середине ладони больного,

- Бехтерева - короткий отрывистый удар молоточком по тылу кисти,

- Галанта - короткий отрывистый удар молоточком по тенару,

- Якобсона-Ласка - короткий отрывистый удар молоточком по шиловидному отростку.

6) защитные рефлексы: Бехтерева-Мари-Фуа - при резком болевом сгибании пальцев стопы возникает "тройное сгибание" ноги (в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах).

7) мышечная гипертония - повышение мышечного тонуса по спастическому типу (определяется симптом "складного ножа" - при пассивном разгибании согнутой конечности сопротивление ощущается только вначале движения), развитие контрактур, поза Вернике-Манна (флексия руки, экстензия ноги)

8) патологические синкинезии - непроизвольно возникающие содружественные движения, сопровождающие выполнение активных действий (физиологические - размахивание руками при ходьбе, патологические - возникают в парализованной конечности из-за выпадения тормозящих влияний коры на интраспинальные автоматизмы:

- глобальные - изменение тонуса поврежденных конечностей в ответ на длительное напряжение мышц здоровой стороны (чихание, смех, кашель) - укоротительная в руке (сгибание пальцев и предплечья, отведение плеча), удлиннительная в ноге (приведение бедра, разгибание голени, сгибание стопы),

- координаторные - непроизвольные сокращения паретичных мышц при произвольном сокращении функционально связанных с ними мышц (тибиальный феномен Штрюмпеля - тыльное сгибание невозможно, но при сгибании в коленном суставе появляется; симптом Раймиста - не приводит ногу в бедре, но при приведении здоровой ноги возникает движение и в паретичной; феномен Бабинского - вставание без помощи рук - поднимается здоровая и паретичная нога),

- имитационные - непроизвольные движения паретичной конечностью, имитирующие волевые движения здоровой.

- Центральный паралич (двустороннее поражение пирамидного тракта):

+ нарушение функции тазовых органов по центральному типу - острая задержка мочи при поражении пирамидного пути с последующим периодическим недержанием мочи (рефлекторное опорожнение мочевого пузыря при перерастяжении), сопровождающимся императивными позывами на мочеиспускание.

- Центральный паралич (одностороннее поражение кортиконуклеарного пути): по правилу 1,5 ядер одностороннюю корковую иннервацию имеют только нижняя ½ ядра лицевого нерва и ядро подъязычного нерва:

1) сглаженность носогубной складки и опущение угла рта на противоположной очагу стороне,

2) девиация языка в противоположную очагу сторону (девиация всегда в сторону слабых мышц).

- Центральный паралич (двустороннее поражение кортиконуклеарного пути):

1) снижение мышечной силы мышц глотки, гортани, языка (дисфагия, дисфония, дизартрия);

2) усиление подбородочного рефлекса;

3) патологические рефлексы = рефлексы орального автоматизма:

- Сосательный (Оппенгейма) - сосательные движения при штриховом раздражении губ,

- Хоботковый - удар молоточком по верхней губе вызывает вытягивание губ вперед или сокращение круговой мышцы рта,

- Назолабиальный (Аствацатурова) - удар молоточком по спинке носа вызывает вытягивание губ вперед или сокращение круговой мышцы рта,

- Дистанс-оральный (Карчикяна) - поднесение молоточка к губам вызывает вытягивание губ вперед,

- Ладонно-подбородочный (Маринеску-Радовичи) - штриховое раздражение кожи тенара вызывает сокращение подбородочной мышцы с одноименной стороны.

2. Симптомы раздражения

- Джексоновская эпилепсия - приступообразные клонические судороги отдельных мышечных групп, с возможным распространением и вторичной генерализацией (чаще всего от большого пальца руки (максимальная зона представленности в прецентральной извилине) - другие пальцы - кисть - верхняя конечность - лицо - все тело = джексоновский марш)

- Кожевниковская эпилепсия (epilepsia partialis continua) - постоянные судороги (миоклонии в сочетании с торсионной дистонией, хореоатетозом) с периодической генерализацией (хронический клещевой энцефалит)

Рефлекторно-двигательная сфера: уровни поражения

1. Уровни поражения при центральном параличе:

- Префронтальная кора - поле 6 (монопарезы в контрлатеральной руке или ноге, тонус нормальный с быстрым повышением),

- Прецентральная извилина - поле 4 (монопарезы в контрлатеральной руке или ноге, тонус низкий с длительным восстановлением, джексоновский марш - симптом раздражения),

- Внутренняя капсула (контралатеральный гемипарез с поражением кортиконуклеарного тракта, больше выражен в руке, выраженное повышение мышечного тонуса),

- Ствол мозга (контралатеральный гемипарез в сочетании с поражениями ядер ствола мозга - альтернирующие синдромы)

- Перекрест пирамид (полное поражение - тетраплегия, поражение наружных отделов - альтернирующая гемиплегия [контрлательный парез в ноге, ипсилатеральный - в руке]),

- Боковой и передний канатик спинного мозга (ипсилательный паралич ниже уровня повреждения).

2. Уровни поражения при периферическом параличе:

- Переднероговый (парезы мышц в зоне сегмента + фасцикуляции).

- Корешковый (парезы мышц в зоне иннервации корешка),

- Полиневритический (парезы мышц в дистальных отделах конечностей),

- Мононевритический (парезы мышц в зоне иннервации нерва, сплетения).

Дифференциальная диагностика двигательных синдромов

1. Центральный или смешанный гемипарез - паралич мышц, развившийся в руке и ноге с одной стороны.

- внезапно развившийся или быстро прогрессирующий:

1) Острое нарушение мозгового кровообращения (инсульт)

2) Черепно-мозговая травма и травма шейного отдела позвоночника

3) Опухоль мозга (с псевдоинсультным течением)

4) Энцефалит

5) Постиктальное состояние (после эпилептического припадка, паралич Тодда)

6) Рассеяный склероз

7) Мигрень с аурой (гемиплегическая мигрень)

8) Абсцесс головного мозга;

- медленно прогрессирующий

1) Острое нарушение мозгового кровообращения (атеротромботический инсульт)

2) Опухоль мозга

3) Подострая и хроническая субдуральная гематома

4) Абсцесс головного мозга;

5) Энцефалит

6) Рассеянный склероз

- необходимые методы обследования:

1) клинический минимум (ОАК, ОАМ, ЭКГ)

2) нейровизуализация (МРТ, КТ)

3) электроэнцефалография

4) гемостазиограмма / коагулограмма

2. Нижний спастический парапарез - паралич мышц нижних конечностей симметричный или почти симметричный:

- компрессия спинного мозга (сочетается с чувствительными нарушениями)

1) Опухоли спинного мозга и кранио-вертебрального перехода

2) Болезни позвоночника (спондилит, грыжа диска)

3) Эпидуральный абсцесс

4) Мальформация Арнольда-Киари (Arnold-Chiari)

5) Сирингомиелия

- наследственные болезни

1) Семейная спастическая параплегия Штрюмпеля

2) Спино-церебеллярные дегенерации

- инфекционные болезни

1) Спирохетозы (нейросифилис, нейроборрелиоз)

2) Вакуольная миелопатия (СПИД)

3) Острый поперечный миелит (в т.ч. поствакцинальный)

4) Тропический спастический парапарез

- аутоиммунные болезни

1) Рассеянный склероз

2) Системная красная волчанка

3) Оптикомиелит Девика

- сосудистые болезни

1) Лакунарные состояния (окклюзия передней спинальной артерии)

2) Эпидуральная гематома

3) Шейная миелопатия

- прочие болезни

1) Фуникулярный миелоз

2) Болезнь двигательного нейрона

3) Радиационная миелопатия

Рефлекторно-двигательная сфера: особенности детей раннего возраста

1. Объем активных и пассивных движений:

Объем активных движений - путем визуальной оценки: симметричность и полнота амплитуды движений

Объем пассивных движений - сгибание и разгибание конечностей

2. Мышечная сила - оценивается по наблюдению за спонтанной активностью и при проверке безусловных рефлексов.

3. Исследование рефлексов:

- Рефлексы «взрослых» - появляются и сохраняются в дальнейшем:

1) с рождения - коленный, биципитальный, анальный

2) с 6 месяцев - триципитальный и брюшные (с момента присаживания)

- Рефлексы «детского возраста» - имеются при рождении и в норме исчезают к определенному возрасту:

1) оральная группа рефлексов = рефлексы орального автоматизма:

- Сосательный - при штриховом раздражении губ - сосательные движения (до 12 мес.),

- Хоботковый - прикосновение к губам - вытягивание губ вперед (до 3 мес.),

- Поисковый (Куссмауля) - при поглаживании угла рта - поворот головы в эту сторону и приоткрывание рта (до 1,5 мес)

- Ладонно-ротовой (Бабкина) - надавливание на обе ладони - открытие рта и легкое приведение головы к груди (до 2-3 мес)

2) спинальная группа рефлексов:

- на спине:

- хватательный (Робинсона) - надавливание на ладони - схватывание пальцев (важна симметричность) (до 2-3 мес.)

- обхватывания (Моро) - разведение рук с резким опусканием (или удар по столу) - 1 фаза: разведение рук - 2 фаза: обхватывание собственного туловища (до 3-4 мес.)

- подошвенный - надавливание на стопу - резкое подошвенное сгибание пальцев (до 3 мес.)

- Бабинского - раздражение наружного края стопы - веерообразное разгибание пальцев (до 24 мес.)

- шейный тонический симметричный рефлекс (СШТР) - сгибание головы - сгибание в руках и разгибание в ногах (до 1,5-2,5 мес.)

- шейный тонический асимметричный рефлекс (АШТР, Магнуса-Клейна) - поворот головы - выпрямление руки и ноги на стороне поворота, сгибание - на противоположной - «поза фехтовальщика» (визуально исчезает к 2 мес., но при тестировании тонуса следы его можно ощущать до 6 мес.).

- на животе:

- защитный - при положении на животе - поворот головы в сторону (до 1,5-2 мес.), далее сменяется произвольным удержанием головы теменем кверху),

- лабиринтый тонический (ЛТР) - при положении на животе - флексия рук и ног, затем через 20-30 с плавательные движения (до 1-1,5 мес.),

- ползания (Бауэра) - упор стоп в ладонь исследователя - разгибание ноги («ползание») (до 3 мес.),

- Галанта -штриховое раздражение параветребрально - сгибание в сторону раздражения, сгибание руки и ноги на той же стороне (до 3 мес.),

- Переза - штриховое раздражение по остистым отросткам от копчика до шеи - разгибание позвоночника, приподнимание головы и таза, движения конечностями (до 3 мес.),

- вертикально:

- опоры - стопы на стол - 1 фаза: отдергивание с флексией, 2 фаза: опора на стол - разгибает ноги, туловище и слегка запрокидывает голову, у исследователя возникает ощущение «распрямляющейся пружины» (до 3 мес., но исчезает только феномен «пружины», а собственно опора на стопу не исчезает и становится в дальнейшем основой для формирования самостоятельной ходьбы),

- автоматической ходьбы - при наклоне в стороны - 3 фаза: сгибание/разгибание ног («ходьба») (до 2 мес.).

3) цепные симметричные рефлексы - шаги к вертикализации:

- выпрямляющий с туловища на голову - стопы на опору - выпрямление головы (с 1 мес. - до 1 года),

- шейный выпрямляющий - поворот головы - поворот туловища в ту же сторону (позволяет переворачиваться со спины на бок, с 2-3 мес. - до 1 года)

- выпрямляющий туловища - то же, но с ротацией между плечами и тазом (позволяет переворачиваться со спины на бок, с 5-6 мес. - до1 года)

- Ландау верхний - в положении на животе - упор на руки и поднимание верхней половины туловища (с 3-4 мес. - до 6-7 мес.)

- Ландау нижний - то же + разгибание в спине в виде усиления поясничного лордоза (с 5-6 мес. - до 8-9 мес.)

4. Мышечный тонус:

- Особенности: у детей первого года жизни повышен тонус сгибателей («эмбриональная поза»), при исследовании важна правильная техника осмотра (комфортная температура среды, безболезненный контакт).

- Варианты патологического изменения тонуса у детей:

1) опистотонус - на боку, голова запрокинута назад, конечности выпрямлены и напряжены,

2) поза «лягушки» (мышечная гипотония) - конечности в состоянии разгибания и отведения, «тюленьи лапки» - свисание кистей, «пяточные стопы» - пальцы стопы приводятся к передней поверхности голени.

3) поза «фехтовальщика» (центральный гемипарез) - на стороне поражения - рука разогнута, ротирована внутрь в плече, пронирована в предплечье, согнута в ладони; на противоположной - рука и нога в сгибании.

Нейронная организация спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В переднихрогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3 \% - мотонейроны, а 97 \% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 5 основных групп:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки. Среди двигательных нейронов различают а-мотонейроны, передающие сигналы мышечным волокнам, и у -мотонейроны, иннервирующие внутриверетенные мышечные волокна;

2) к вставочным нейронам спинного мозга относятся клетки, которые в зависимости от хода отростков делятся на: стшальные, отростки которых ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, и интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой, образуя собственные пучки спинного мозга;

3) в спинном мозге имеются и проекционные интернейроны, формирующие восходящие пути спинного мозга. Интернейроны - нейроны, получающие информацию от сггинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

4) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

5) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) и на верхушке заднего рога спинного мозга образуется так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Функции спинного мозга. Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно. Примерами некоторых двигательных рефлексов спинного мозга являются: 1) локтевой рефлекс - постукивание по сухожилию двуглавой мышцы плеча вызывает сгибание в локтевом суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 5-6 шейные сегменты; 2) коленный рефлекс - постукивание по сухожилию четырехглавой мышцы бедра вызывает разгибание в коленном суставе благодаря нервным импульсам, которые передаются через 2-4-й поясничные сегменты. Спинной мозг участвует во многих сложных координированных движениях- ходьбе, беге, трудовой и спортивной деятельности и др.Спинной мозг осуществляет вегетативные рефлексы изменения функций внутренних органов - сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной и других систем.
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.
Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.
Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

9.УЧАСТИЕ СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. РОЛЬ АЛЬФА И ГАММА МОТОНЕЙРОНОВ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ .

Функция поддержания мышечного тонуса обеспечивается по принципу обратной связи на различных уровнях регуляции организма Периферическая регуляция осуществляется с участием гамма-петли, в состав которой входят супраспинальные моторные пути, вставочные нейроны, нисходящая ретикулярная система, альфа- и гамма-нейроны.

Существует два типа гамма-волокон в передних рогах спинного мозга. Гамма-1-волокна обеспечивают поддержание динамического мышечного тонуса, т.е. тонуса, необходимого для реализации процесса движения. Гамма-2-волокна регулируют статическую иннервацию мышц, т.е. осанку, позу человека. Центральная регуляция функций гамма-петли осуществляется ретикулярной формацией через ретикулоспинальные пути. Основная роль в поддержании и изменении мышечного тонуса отводится функциональному состоянию сегментарной дуги рефлекса растяжения (миотатического, или проприоцептивного рефлекса). Рассмотрим его подробнее.

Рецепторным элементом его является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (тонких) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания (анулоспинальная нить). На некоторых интрафузальных волокнах имеются также и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных мышечных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие гамма-1-волокна проводится к альфа-большим мотонейронам спинного мозга. Оттуда, через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна, импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким гамма-2-волокнам через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют тонические экстрафузальные мышечные волокна (красные), обеспечивающие поддержание тонуса и позы.

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения, и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-нейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

При этом если роль пирамидной системы заключается преимущественно в регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, то экстрапирамидная система обеспечивает их плавность, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. Так, по мнению J. Noth (1991), спастичность развивается после супраспинального или спинального поражения нисходящих двигательных систем при обязательном вовлечении в процесс кортикоспинального тракта .

В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, без которых невозможно реципрокное взаимодействие мышц-антагонистов, а значит, невозможно и совершение целенаправленных движений. Они реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга. Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы по быстропроводящим волокнам 1б-типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные клетки Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов, и действуют по принципу отрицательной обратной связи, способствуя торможению их активности. Таким образом, нейрогенные механизмы регуляции мышечного тонуса многообразны и сложны.

При поражении пирамидного пути растормаживается гамма-петля, и любое раздражение путем растяжения мышцы приводит к постоянному патологическому повышению мышечного тонуса. При этом поражение центрального мотонейрона приводит к снижению тормозных влияний на мотонейроны в целом, что повышает их возбудимость, а так же на вставочные нейроны спинного мозга, что способствует увеличению числа импульсов, достигающих альфа-мотонейронов в ответ на растяжение мышцы .

В качестве других причин спастичности можно указать структурные изменения на уровне сегментарного аппарата спинного мозга, возникающие вследствие поражения центрального мотонейрона: укорочение дендритов альфа-мотонейронов и коллатеральный спрауттинг (разрастание) афферентных волокон, входящих в состав задних корешков.

Возникают так же и вторичные изменения в мышцах, сухожилиях и суставах. Поэтому страдают механико-эластические характеристики мышечной и соединительной ткани, которые определяют мышечный тонус, что еще больше усиливает двигательные расстройства.

В настоящее время повышение мышечного тонуса рассматривается как комбинированное поражение пирамидных и экстрапирамидных структур центральной нервной системы, в частности кортикоретикулярного и вестибулоспинального трактов. При этом среди волокон, контролирующих активность системы «гамма-нейрон – мышечное веретено», в большей степени обычно страдают ингибирующие волокна, тогда как активирующие сохраняют свое влияние на мышечные веретена.

Следствием этого является спастичность мышц, гиперрефлексия, появление патологических рефлексов, а также первоочередная утрата наиболее тонких произвольных движений .

Наиболее значимым компонентом мышечного спазма является боль. Болевая импульсация активирует альфа- и гамма-мотонейроны передних рогов, что усиливает спастическое сокращение мышцы, иннервируемой данным сегментом спинного мозга. В то же время, мышечный спазм, возникающий при сенсомоторном рефлексе, усиливает стимуляцию ноцицепторов мышцы. Так, по механизму отрицательной обратной связи формируется замкнутый порочный круг: спазм – боль – спазм – боль .

Помимо этого, в спазмированных мышцах развивается локальная ишемия, так как алгогенные химические вещества (брадикинин, простагландины, серотонин, лейкотриены и др.) оказывают выраженное действие на сосуды, вызывая вазогенный отек тканей. В этих условиях происходит высвобождение субстанции «Р» из терминалей чувствительных волокон типа «С», а также выделение вазоактивных аминов и усиление микроциркуляторных нарушений.

Интерес представляют также данные о центральных холинергических механизмах регуляции мышечного тонуса. Показано, что клетки Реншоу активируются ацетилхолином как через коллатерали мотонейрона, так и через ретикулоспинальную систему.

10. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА,ЕГО РОЛЬ В РЕГУЛЯЦИИ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА. ДЕЦЕРЕБРАЦИОННАЯ РИГИДНОСТЬ. Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложнейшие рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения.

Рефлеторная деятельность. Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

· Защитные рефлексы: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота.

· Пищевые рефлексы: сосание, глотание, сокоотдение (секреция) пищеварительных желез.

· Сердечно-сосудистые рефлексы, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов.

· В продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких.

· В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечирают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно-сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.
Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Децеребрационная ригидность представляет собой пластическое резко выраженное повышение тонуса всех мышц, функционирующих с сопротивлением силе тяжести (спастичность разгибателей), и сопровождается фиксацией в положении разгибания и ротации кнутри рук и ног. а также нередко опистотонусом. Это состояние называют еще апаллическим синдромом. В его основе лежит повреждение среднего мозга, особенно вклинение в тенториальное отверстие при супратенториальных процессах, прежде всего неоплазии в области височных долей, кровоизлиянии в мозг с прорывом крови в желудочки, тяжелых ушибах головного мозга, кровоизлиянии в ствол, энцефалите, аноксии, отравлениях. Патология может вначале проявляться в виде «церебральных судорог» и провоцироваться внешними раздражениями. При полном прекращении воздействия нисходящих импульсов в спинном мозге развивается спастичность в сгибателях. Ригидность является признаком поражения экстрапирамидной системы. Она наблюдается при различных этиологических вариантах синдрома паркинсонизма (сопровождаясь акинезией, феноменом «зубчатого колеса» и нередко тремором, которые сначала появляются с одной стороны) и при других дегенеративных заболеваниях, сопровождающихся паркинсонизмом, например оливопонтоцеребеллярной атрофии, ортостатической гипотензии, болезни Крейтцфельдта-Якоба и др.

Характерная поза при децеребрационной ригидности