Особенности строения мышечной ткани и ее функции. Мышечная ткань

Растительные и животные организмы различаются не только внешне, но и, конечно, внутренне. Однако самая главная отличительная черта образа жизни - это то, что животные способны активно передвигаться в пространстве. Обеспечивается это благодаря наличию в них особых тканей - мышечных. Их мы и рассмотрим подробнее дальше.

Животные ткани

В организме млекопитающих животных и человека выделяют 4 типа тканей, выстилающих все органы и системы, формирующих кровь и осуществляющих жизненно важные функции.

Совокупное сочетание всех перечисленных видов обеспечивает нормальное строение и функционирование живых существ.

Мышечная ткань: классификация

Особую роль в активной жизнедеятельности человека и животных играет специализированная структура. Ее название - мышечная ткань. Строение и функции ее весьма своеобразны и интересны.

Вообще данная ткань неоднородна и имеет свою классификацию. Следует рассмотреть ее подробнее. Существуют такие разновидности мышечных тканей, как:

гладкая;
поперечнополосатая;
сердечная.

Каждая из них имеет свое место локализации в организме и выполняет строго определенные функции.

Строение клетки мышечной ткани

Все три разновидности мышечных тканей имеют свои особенности строения. Однако можно выделить общие закономерности устройства клетки такой структуры.

Во-первых, она удлиненной формы (иногда достигает 14 см), то есть тянется вдоль всего мышечного органа. Во-вторых, она многоядерная, так как именно в этих клетках наиболее интенсивно протекают процессы синтеза белка, образования и распада молекул АТФ.

Также особенности строения мышечной ткани в том, что ее клетки содержат пучки миофибрилл, сформированных двумя белками - актином и миозином. Именно они обеспечивают главное свойство этой структуры - сократимость. Каждая нитевидная фибрилла включает в себя полосы, в микроскоп видимые как более светлые и темные. Ими являются белковые молекулы, образующие что-то вроде тяжей. Актин формирует светлые, а миозин - темные.

Особенности мышечной ткани любого типа в том, что их клетки (миоциты) образуют целые скопления - пучки волокон, или симпласты. Каждый из них изнутри выстлан целыми скоплениями фибрилл, в то время как сама мельчайшая структура состоит из названных выше белков. Если рассмотреть образно данный механизм строения, то получается, словно матрешка, - меньшее в большем, и так до самых пучков волокон, объединенных рыхлой соединительной тканью в общую структуру - определенный тип мышечной ткани.

Внутренняя среда клетки, то есть протопласт, содержит все те же самые структурные компоненты, что и любая другая в организме. Отличие - в количестве ядер и их ориентации не в центре волокна, а в периферической части. Также в том, что деление происходит не за счет генетического материала ядра, а благодаря особым клеткам, носящим название сателлитов. Они входят в состав оболочки миоцита и активно выполняют функцию регенерации - восстановления целостности ткани.

Свойства мышечных тканей

Как и любые другие структуры, данные разновидности тканей имеют свои особенности не только в строении, но и в выполняемых функциях. Основные свойства мышечных тканей, благодаря которым они могут это делать:

сокращение;
возбудимость;
проводимость;
лабильность.

Благодаря большому количеству кровеносных сосудов и капилляров, питающих мышцы, они могут быстро воспринимать сигнальные импульсы. Данное свойство называется возбудимостью.

Также особенности строения мышечной ткани позволяют ей быстро реагировать на любые раздражения, посылая ответный импульс в кору головного и спинной мозга. Так проявляется свойство проводимости. Это очень важно, так как способность вовремя отреагировать на угрожающие воздействия (химического, механического, физического характера) - важное условие нормальной безопасной жизнедеятельности любого организма.

Мышечная ткань, строение и функции, которые она выполняет - все это в целом сводится к главному свойству, сократимости. Оно подразумевает произвольное (контролируемое) или непроизвольное (без осознанного управления) уменьшение или увеличение длины миоцита. Происходит это благодаря работе белковых миофибрилл (актиновых и миозиновых нитей). Они могут растягиваться и истончаться почти до невидимости, а затем снова быстро восстанавливать свою структуру.

В этом состоят особенности мышечной ткани любого типа. Так построена работа сердца человека и животных, их сосудов, глазных мышц, вращающих яблоко. Именно данное свойство обеспечивает способность к активному движению, перемещению в пространстве. Что бы сумел сделать человек, если бы его мышцы не могли сокращаться? Ничего. Поднять и опустить руку, подпрыгнуть, присесть, танцевать и бегать, выполнять различные физические упражнения - все это помогают делать только мышцы. А именно миофибриллы актиновой и миозиновой природы, образующие миоциты ткани.

Последнее свойство, о котором необходимо упомянуть, это лабильность. Она подразумевает способность ткани быстро восстанавливаться после возбуждения, приходить в абсолютную работоспособность. Лучше миоцитов это могут делать только аксоны -

Строение мышечных тканей, обладание перечисленными свойствами, - главные причины выполнения ими ряда важнейших функций в организмах животных и человека.

Гладкая ткань

Одна из разновидностей мышечных. Имеет мезенхимное происхождение. Устроена отлично от других. Миоциты небольшие, слегка вытянутые, напоминают утолщенные в центре волокна. Средний размер клетки составляет около 0,5 мм в длину и 10 мкм в диаметре.

Протопласт отличается отсутствием сарколеммы. Ядро одно, а вот митохондрий много. Локализация генетического материала, отделенного от цитоплазмы кариолеммой, - в центре клетки. Плазматическая мембрана устроена достаточно просто, сложных белков и липидов не наблюдается. Рядом с митохондриями и по всей цитоплазме разбросаны миофибрилльные кольца, содержащие актин и миозин в небольших количествах, однако достаточных для сокращения ткани. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи несколько упрощены и редуцированы по сравнению с другими клетками.

Гладкая мышечная ткань образована пучками миоцитов (веретенообразных клеток) описанного строения, иннервируется эфферентными и афферентными волокнами. Подчиняется управлению вегетативной нервной системы, то есть сокращается, возбуждается без осознанного контроля организма.

В некоторых органах гладкая мускулатура сформирована благодаря индивидуальным одиночным клеткам с особенной иннервацией. Хотя такое явление достаточно редко. В целом можно выделить два основных типа клеток гладкой мускулатуры:

Первая группа клеток малодифференцированна, содержит множество митохондрий, хорошо выраженный аппарат Гольджи. В цитоплазме явно прослеживаются пучки сократительных миофибрилл и микрофиламентов.

Вторая группа миоцитов специализируется на синтезе полисахаридов и сложных комбинативных высокомолекулярных веществах, из которых в дальнейшем строятся коллаген и эластин. Ими же вырабатывается значительная часть межклеточного вещества.

Места локализации в организме

Гладкая мышечная ткань, строение и функции, которые она выполняет, позволяют ей концентрироваться в разных органах в неодинаковом количестве. Так как иннервация не подчиняется контролю со стороны направленной деятельности человека (его сознания), то и места локализации будут соответствующие. Такие, как:

стенки кровеносных сосудов и вен;
большая часть внутренних органов;
кожа;
глазное яблоко и прочие структуры.

В связи с этим характер активности гладкой мышечной ткани - быстродействующий низкий.

Выполняемые функции

Строение мышечных тканей накладывает прямой отпечаток на выполняемые ими функции. Так, гладкая мускулатура нужна для следующих операций:

Желчный пузырь, места впадения желудка в кишку, мочевой пузырь, лимфатические и артериальные сосуды, вены и многие другиеорганы - все они способны нормально функционировать только благодаря свойствам гладкой мускулатуры. Управление, еще раз оговоримся, строго автономное.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Рассмотренные выше не подчиняются управлению со стороны сознания человека и не отвечают за его движение. Это прерогатива следующего вида волокон - поперечно-полосатых.

Сначала разберемся, за что им было дано такое название. При рассмотрении в микроскоп можно увидеть, что данные структуры имеют четко выраженную исчерченность поперек определенными тяжами - нитями белка актина и миозина, образующими миофибриллы. Это и послужило причиной для такого названия ткани.

Поперечно-мышечная ткань имеет миоциты, содержащие множество ядер и представляющие собой результат слияния нескольких клеточных структур. Такое явление обозначается терминами "симпласт" или "синцитий". Внешний вид волокон представлен длинными, вытянутыми цилиндрическими клетками, плотно соединенными между собой общим межклеточным веществом. Кстати, существует определенная ткань, которая образует эту среду для сочленения всех миоцитов. Ею обладает и гладкая мышечная. Соединительная ткань - основа которая может быть как плотной, так и рыхлой. Она же формирует целый ряд сухожилий, при помощи которых поперечно-полосатая скелетная мускулатура крепится к костям.

Миоциты рассматриваемой ткани, кроме значительного размера, имеют еще несколько особенностей:

саркоплазма клеток содержит большое количество хорошо различимых микрофиламентов и миофибрилл (актин и миозин в основе);
данные структуры объединяются в большие группы - мышечные волокна, которые, в свою очередь, формируют непосредственно скелетные мышцы разных групп;
имеется множество ядер, хорошо выраженный ретикулюм и аппарат Гольджи;
хорошо развиты многочисленные митохондрии;
иннервация осуществляется под контролем соматической нервной системы, то есть осознанно;
утомляемость волокон высокая, однако и работоспособность тоже;
лабильность выше среднего уровня, быстрое восстановление после рефракции.

В теле животных и человека поперечнополосатая мускулатура имеет красный цвет. Это объясняется присутствием в волокнах миоглобина - специализированного белка. Каждый миоцит покрыт снаружи практически невидимой прозрачной оболочкой - сарколеммой.

В молодом возрасте животных и человека содержат больше плотной соединительной ткани между миоцитами. С течением времени и старением она заменяется на рыхлую и жировую, поэтому мышцы становятся дряблыми и слабыми. В целом скелетная мускулатура занимает до 75% от общей массы. Именно она составляет мясо животных, птиц, рыб, которое человек употребляет в пищу. Питательная ценность очень высокая из-за большого содержания различных белковых соединений.

Разновидностью поперечно-полосатой мускулатуры, помимо скелетной, является сердечная. Особенности ее строения выражаются в присутствии двух типов клеток: обычных миоцитов и кардиомиоцитов. Обычные имеют такое же строение, как и скелетные. Отвечают за автономное сокращение сердца и его сосудов. А вот кардиомиоциты - особые элементы. В них незначительное количество миофибрилл, а значит, актина и миозина. Это говорит о низкой способности к сокращению. Но их задача не в этом. Главная роль - выполнение функции проведения возбудимости по сердцу, осуществление ритмической автоматии.

Сердечная мышечная ткань формируется за счет многократного ветвления входящих в ее состав миоцитов и последующего объединения в общую структуру этих веточек. Еще одно отличие от поперечно-полосатой скелетной мускулатуры - в том, что сердечные клетки содержат ядра в своей центральной части. Миофибриллярные участки локализованы по периферии.

Какие органы образует?

Вся скелетная мускулатура организма - это поперечно-полосатая мышечная ткань. Таблица, отражающая места локализации данной ткани в организме, приведена ниже.

Значение для организма

Роль, которую исполняет поперечно-полосатая мускулатура, переоценить сложно. Ведь именно она отвечает за самое важное отличительное свойство растений и животных - способность к активному передвижению. Человек может совершать массу самых сложных и простых манипуляций, и все они будут зависеть от работы скелетных мышц. Многие люди занимаются тщательными тренировками своей мускулатуры, добиваются в этом большого успеха благодаря свойствам мышечных тканей.

Рассмотрим, какие еще функции выполняет поперечно-полосатая мускулатура в теле человека и животных.

Отвечает за сложные мимические сокращения, выражение эмоций, внешние проявления сложных чувств.
Поддерживает положение тела в пространстве.
Выполняет функцию защиты органов брюшной полости (от механических воздействий).
Сердечная мускулатура обеспечивает ритмические сокращения сердца.
Скелетные мышцы участвуют в актах глотания, формируют голосовые связки.
Регулируют движения языка.

Таким образом, можно сделать следующий вывод: мышечные ткани - важные структурные элементы любого животного организма, наделяющие его определенными уникальными способностями. Свойства и строение разных типов мускулатуры обеспечивают жизненно необходимые функции. В основе строения любой мышцы лежит миоцит - волокно, образованное из белковых нитей актина и миозина.

Животные ткани выполняют очень важную функцию в организмах живых существ — формируют и выстилают все органы и их системы. Особое значение среди них имеет именно мышечная, так как ее значение в формировании наружной и внутренней полости всех структурных частей тела приоритетная. В данной статье рассмотрим, что собой представляет гладкая мышечная ткань, особенности строения ее, свойства.

Разновидности данных тканей

В составе животного организма имеется немного типов мышц:

поперечно полосатая;
гладкая мышечная ткань.

Обе они имеют свои характеристические черты строения, выполняемые функции и проявляемые свойства. Кроме того, их легко различить между собой. Ведь и та и другая имеют свой неповторимый рисунок, формирующийся благодаря входящим в состав клеток белковым компонентам.

Поперечнополосатая также подразделяется на два основных вида:

скелетная;
сердечная.

Само название отражает основные области расположения в организме. Ее функции чрезвычайно важны, ведь именно эта мускулатура обеспечивает сокращение сердца, движение конечностей и всех остальных подвижных частей тела. Однако, и гладкая мускулатура не менее значима. В чем заключаются ее особенности, рассмотрим дальше.

В целом можно заметить, что только слаженная работа, которую выполняет гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, позволяет всему организму успешно функционировать. Поэтому определить более или менее значимую из них невозможно.

Гладкая мышечная ткань: особенности строения

Основные необычные черты рассматриваемой структуры заключаются в строении и составе ее клеток — миоцитов. Как и любая другая, эта ткань образована группой клеток, схожих по строению, свойствам, составу и выполняемым функциям. Общие особенности строения можно обозначить в нескольких пунктах.

Каждая клетка окружена плотным сплетением соединительнотканных волокон, что выглядит, словно капсула.
Каждая структурная единица плотно прилегает к другой, межклетники практически отсутствуют. Это позволяет всей ткани быть плотноупакованной, структурированной и прочной.
В отличие от поперечнополосатой коллеги, данная структура может включать в свой состав неодинаковые по форме клетки.

Это, конечно, не вся характеристика, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения, как уже оговаривалось, заключаются именно в самих миоцитах, их функционировании и составе. Поэтому ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.

Миоциты гладкой мускулатуры

Миоциты имеют разную форму. В зависимости от локализации в том или ином органе, они могут быть:

овальными;
веретеновидными удлиненными;
округлыми;
отростчатыми.

Однако в любом случае общий состав их сходен. Они содержат такие органоиды, как:

хорошо выраженные и функционирующие митохондрии;
комплекс Гольджи;
ядро, чаще вытянутое по форме;
эндоплазматический ретикулум;
лизосомы.

Естественно, и цитоплазма с обычными включениями также присутствует. Интересен факт, что миоциты гладкой мускулатуры снаружи покрыты не только плазмолеммой, но и мембраной (базальной). Это обеспечивает им дополнительную возможность для контакта друг с другом.

Эти места соприкосновения составляют особенности гладкой мышечной ткани. Места контактов именуются нексусами. Именно через них, а также через поры, которые в этих местах имеются в мембране, происходит передача импульсов между клетками, обмен информацией, молекулами воды и другими соединениями.

Есть еще одна необычная черта, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения ее миоцитов в том, что не все из них имеют нервные окончания. Поэтому настолько важны нексусы. Чтобы ни одна клетка не осталась без иннервации, и импульс мог передаться через соседнюю структуру по ткани.

Существует два основных типа миоцитов.

Секреторные. Их основная функция заключается в выработке и накоплении гранул гликогена, сохранении множества митохондрий, полисом и рибосомальных единиц. Свое название эти структуры получили из-за белков, содержащиеся в них. Это актиновые филаменты и сократительные фибриновые нити. Данные клетки чаще всего локализуются по периферии ткани.
Гладкие мышечные волокна. Имеют вид веретеновидных удлиненных структур, содержащих овальное ядро, смещенное к середине клетки. Другое название лейомиоциты. Отличаются тем, что имеют более крупные размеры. Некоторые частицы маточного органа достигают 500 мкм! Это достаточно значительная цифра на фоне всех остальных клеток в организме, больше разве что яйцеклетка.

Функция гладких миоцитов состоит также в том, что они синтезируют следующие соединения:

гликопротеиды;
проколлаген;
эластаны;
межклеточное вещество;
протеогликаны.

Совместное взаимодействие и слаженная работа обозначенных типов миоцитов, а также их организация обеспечивают строение гладкой мышечной ткани.

Происхождение данной мускулатуры

Источник образования данного типа мускулатуры в организме не один. выделяют три основных варианта происхождения. Именно этим и объясняется различия, которые имеет строение гладкой мышечной ткани.

Мезенхимное происхождение. такое имеет большая часть гладких волокон. Именно из мезенхими образуются практически все ткани, выстилающие внутреннюю часть полых органов.
Эпидермальное происхождение. Само название говорит о местах локализации — это все кожные железы и их протоки. Именно они образованы гладкими волокнами, имеющими такой вариант появления. Потовые, слюнные, молочные, слезные — все эти железы выделяют свой секрет, благодаря раздражению клеток миоэпителиоцитов — структурных частичек рассматриваемого органа.
Нейральное происхождение. Такие волокна локализуются в одном определенном месте — это радужка, одна из оболочек глаза. Сокращение или расширение зрачка иннервируется и управляется именно этими клетками гладкой мускулатуры.

Несмотря на разное происхождение, внутренний состав и выполняемые свойства всех типов клеток в рассматриваемой ткани остаются примерно одинаковыми.

Основные свойства данной ткани

Свойства гладкой мышечной ткани соответствуют таковым и для поперечнополосатой. В этом они едины. Это:

проводимость;
возбудимость;
лабильность;
сократимость.

При этом существует и одна достаточно специфичная особенность. Если поперечнополосатая скелетная мускулатура способна быстро сокращаться (это хорошо иллюстрирует дрожь в теле человека), то гладкая может долго удерживаться в сжатом состоянии. Кроме того, ее деятельность не подчиняется воле и разуму человека. Так как иннервирует ее вегетативная нервная система.

Очень важным свойством является способность к длительному медленному растяжению (сокращению) и такому же расслаблению. Так, на этом основана работа мочевого пузыря. Под действием биологической жидкости (ее наполнением) он способен растягиваться, а затем сокращаться. Стенки его выстланы именно гладкой мускулатурой.

Белки клеток

Миоциты рассматриваемой ткани содержат много разных соединений. Однако наиболее важными из них, обеспечивающими выполнение функций сокращения и расслабления, являются именно белковые молекулы. Из них здесь содержатся:

миозиновые нити;
актин;
небулин;
коннектин;
тропомиозин.

Эти компоненты обычно располагаются в цитоплазме клеток изолированно друг от друга, не образуя скоплений. Однако в некоторых органах у животных формируются пучки или тяжи, именуемые миофибриллами.

Расположение в ткани этих пучков в основном продольное. Причем как миозиновых волокон, так и актиновых. В результате образуется целая сеть, в которой концы одних сплетаются с краями других белковых молекул. Это важно для быстрого и правильного сокращения всей ткани.

Само сокращение происходит так: в составе внутренней среды клетки есть пиноцитозные пузырьки, в которых обязательно содержатся ионы кальция. Когда поступает нервный импульс, говорящий о необходимости сокращения, этот пузырек подходит к фибрилле. В результате ион кальция раздражает актин и он продвигается глубже между нитями миозина. Это приводит к затрагиванию плазмалеммы и в результате миоцит сокращается.

Гладкая мышечная ткань: рисунок

Если говорить о поперечнополосатой ткани, то ее легко узнать по исчерченности. Но вот что касается рассматриваемой нами структуры, то такого не происходит. Почему гладкая мышечная ткань рисунок имеет совсем иной, нежели близкая ей соседка? Это объясняется наличием и расположением белковых компонентов в миоцитах. В составе гладкой мускулатуры нити миофибрилл разной природы локализуются хаотично, без определенного упорядоченного состояния.

Именно поэтому рисунок ткани просто отсутствует. В поперечнополосатой нити актина последовательно сменяются поперечным миозином. В результате возникает рисунок — исчерченность, благодаря которой ткань и получила свое название.

Под микроскопом гладкая ткань выглядит очень ровной и упорядоченной, благодаря плотно прилегающим друг к другу продольно расположенным вытянутым миоцитам.

Области пространственного расположения в организме

Гладкая мышечная ткань образует достаточно большое количество важных внутренних органов в животном теле. Так, ей образованы:

кишечник;
половые органы;
кровеносные сосуды всех типов;
железы;
органы выделительной системы;
дыхательные пути;
части зрительного анализатора;
органы пищеварительной системы.

Очевидно, что места локализации рассматриваемой ткани крайне разнообразны и важны. Кроме того, следует заметить, что такая мускулатура формирует в основном те органы, которые подвержены автоматии в управлении.

Способы восстановления

Гладкая мышечная ткань образует достаточно важные структуры, что иметь способность к регенерации. Поэтому для нее характерны два основных пути восстановления при повреждениях различного рода.

Митотическое деление миоцитов до образования нужного количества ткани. Самый распространенный простой и быстрый способ регенерации. Так происходит восстановление внутренней части любого органа, образованного гладкой мускулатурой.
Миофибробласты способны трансформироваться в миоциты гладкой ткани при необходимости. Это более сложный
и редко встречаемый путь регенерации данной ткани.

Иннервация гладкой мускулатуры

Гладкая мышечная ткань функции свои выполняет независимо от желания или нежелания живого существа. Это происходит оттого, что ее иннервацию осуществляет вегетативная нервная система, а также отростки нервов ганглиев (спинальных).

Примером этому и доказательством может служить сокращение или увеличение размеров желудка, печени, селезенки, растяжение и сокращение мочевого пузыря.

Функции гладкой мышечной ткани

Каково же значение этой структуры? Зачем нужна гладкая мышечная ткань? Функции ее следующие:

длительное сокращение стенок органов;
выработка секретов;
способность отвечать на раздражения и воздействия возбудимостью.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения - миофибриллы .

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

мышечный миоцит сердечный скелетный

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами , являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах. Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой . Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек.

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны. Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации - физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.

Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров). Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1-2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах, за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако, репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительно-тканный рубец.

Советским ученым А.Н. Студитским доказана возможность аутотрансплантации скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:

· механическое измельчение мышечной ткани трансплантата, с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;

· помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;

· подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;

· наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.

Анатомически у новорожденных имеются все скелетные мышцы, но относительно веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44%). Количество мышечных волокон в мышцах такое же как у взрослого. Однако микроструктура мышечных волокон отличается: волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам.

Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиваются при сокращении и удлиняются при расслаблении. Возбудимость и лабильность мышц новорожденных, ниже, чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходит неравномерно. В 4-5 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное согревание мышц кисти происходит в 6-7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра т.д. постепенно распределение тонуса нормализуется.

Для сердца как органа характерна способность к регенерации путем регенераторной гипертрофии, при которой масса органа восстанавливается, но форма остается нарушенной. Подобное явление наблюдается после перенесенного инфаркта миокарда, когда масса сердца может восстановиться как целое, при этом на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец, но орган гипертрофируется, т.е. нарушается форма. Происходит не только увеличение размеров кардиомиоцитов, но и пролиферация в основном в предсердиях и ушках сердца.

Ранее полагали, что дифференцировка кардиомиоцитов является необратимым процессом, связанным с полной потерей этими клетками способности к делению. Но на современном уровне многочисленные данные показывают то, что дифференцированные кардиомиоциты способны к синтезу ДНК и митозу. В исследовательских работах П.П. Румянцева и его учеников показано, что после экспериментального инфаркта миокарда левого желудочка сердца в клеточный цикл возвращается 60-70% предсердных кардиомиоцитов, возрастает число полиплоидных клеток, но это не компенсирует повреждение миокарда.

Установлено, что кардиомиоциты способны к митотическому делению (в том числе и клетки проводящей системы). В миокарде сердца особенно много одноядерных полиплоидных клеток с 16-32-кратным содержанием ДНК, но встречаются и двуядерные кардиомиоциты (13-14%) в основном октоплоидные.

В процессе регенерации сердечной мышечной ткани кардиомиоциты участвуют в процессе гиперплазии и гипертрофии, возрастает их плоидность, но уровень пролиферации клеток соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20-40 раз выше. В фибробластах активизируется синтез коллагена, в результате чего репарация происходит путем рубцевания дефекта. Биологическое представление подобной адаптационной реакции соединительной ткани объясняется жизненной важностью сердечного органа, так как задержка с закрытием дефекта может привести к гибели.

Считалось, что у новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. При этом у взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде в основном путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток, т.е. в миокарде взрослого человека отсутствует пролиферация кардиомиоцитов. Но недавно получены данные о том, что в здоровом сердце человека 14 миоцитов из миллиона находится в состоянии митоза, завершающегося цитотомией, т.е. количество клеток не значительно, но увеличивается.

Применение современных методов клеточной биологии в клинических и экспериментальных исследованиях позволило перейти к выяснению клеточных и молекулярных механизмов повреждения и регенерации миокарда. Особенно интересны данные о том, что в перинекротических областях и в функционально перегруженном сердце происходит синтез эмбриональных миоакрдиальных белков и пептидов, а также белков, синтезирующихся во время клеточного цикла. Это подтверждает положение о сходстве механизмов регенерации и нормального онтогенеза.

Выяснилось также и то, что дифференцированные кардиомиоциты в культуре способны к активному митотическому делению, что, возможно, объясняется не полной утратой, а подавлением способности кардиомиоцитов возвращаться в клеточный цикл.

Важной задачей теоретической и практической кардиологии является разработка способов стимуляции восстановления поврежденного миокарда, т.е. индукции миокардиальной регенерации и уменьшения соединительнотканного рубца. Одно из направлений исследований предоставляет возможность переноса регуляторных генов, которые превращают фибробласты рубца в миобласты или трансфекция в кардиомиоциты генов, контролирующих рост новых клеток. Другим направлением является перенос в область повреждения фетальных скелетных и миокардиальных клеток, которые могли бы участвовать в восстановлении сердечной мышцы. Также проводятся эксперименты по трансплантации скелетной мышцы в сердце, показывающие образование в миокарде участков сокращающейся ткани и улучшающие функциональные показатели миокарда. Перспективным может быть лечение с применением факторов роста, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на поврежденный миокард, например, улучшение ангиогенеза.

Гладкие мышечные ткани

По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей -- мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладкомышечная клетка, или гладкий миоцит -- это веретеновидная клетка длиной 20--500 мкм, шириной 5--8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.

Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания -- кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).

В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках -- сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы -- суживающую и расширяющую зрачок.

Заключение

Как уже было отмечено, мышечные ткани - это группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани - эпителиально-мышечная и нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань возникает из миотомов, входящих в состав элементов сегментированной мезодермы - сомитов.

Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных развивается в составе производных мезенхимы, так же как и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток веретенообразной формы - мышцеобразовательных клеток, или миобластов.

Сокращение мышечного волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение необходимой для сокращения энергии происходит в результате превращения АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется при условии оптимального содержания Са2+, которые накапливаются в саркоплазматической сети.

Список литературы

1. Гистология. Под редакцией Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.: “Медицина”, 1999 г.

2. Р. Эккерт, Д. Рендел, Дж. Огастин “Физиология животных” - 1 т. М.: “Мир”, 1981 г.

3. К.П. Рябов “Гистология с основами эмбриологии” Минск: “Высшая школа”, 1990 г.

4. Гистология. Под редакцией Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: 1998 г.

5. Гистология. Под редакцией В.Г. Елисеева. М.: “Медицина”, 1983 г.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Структурные особенности мышечных тканей. Изучение механизма мышечного сокращения и аппарата передачи возбуждения. Гистогенез и регенерация мышечной ткани. Принципы работы сократительных, проводящих и секреторных кардиомиоцитов сердечной мышечной ткани.

шпаргалка , добавлен 14.11.2010

Изучение видов и функций различных тканей человека. Задачи науки гистологии, которая изучает строение тканей живых организмов. Особенности строения эпителиальной, нервной, мышечной ткани и тканей внутренней среды (соединительной, скелетной и жидкой).

презентация , добавлен 08.11.2013

Изучение особенностей строения тканей животных, функционирование и разновидности. Проведение исследования характерной черты строения соединительной и нервной тканей. Структура плоской, кубической, мерцательной и железистой эпителии. Виды мышечной ткани.

презентация , добавлен 08.02.2015

Общая характеристика и возрастные особенности хрящевой ткани. Виды хрящевой и костной ткани. Общая характеристика и возрастные особенности костной ткани. Особенности строения мышечной ткани в детском и в пожилом возрасте. Скелетная мышечная ткань.

презентация , добавлен 07.02.2016

Класификация тканей, виды эпителиальных тканей, их строение и функции. Опорная, трофическая и защитная функция соединительных тканей. Функции нервной и мышечной тканей. Понятие об органах и системах органов, их индивидуальные, половые, возрастные отличия.

реферат , добавлен 11.09.2009

Эпителиальная ткань, ее регенерационная способность. Соединительные ткани, участвующие в поддержании гомеостаза внутренней среды. Клетки кровы и лимфы. Поперечнополосатые и сердечные мышечные ткани. Функции нервных клеток и тканей животных организмов.

реферат , добавлен 16.01.2015

Изучение видов тканей животных, а также функций, которые они выполняют. Особенности строения эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной группы тканей. Определение месторасположения каждой группы и значения для жизнедеятельности организма животного.

презентация , добавлен 18.10.2013

Общее понятие и разновидности колебаний. Характеристика процессов растяжения (сжатия), сдвига, изгиба, кручения. Механические свойства костной и сосудистой тканей. Специфика мышечной ткани, основные режимы работы мышц – изометрический и изотонический.

контрольная работа , добавлен 19.03.2014

Клетка как основная структурная единица организма. Описание ее строения, жизненных и химических свойств. Строение и функции эпителиальной и соединительной, мышечной и нервной тканей. Органы и перечень системы органов человека, их назначение и функции.

презентация , добавлен 19.04.2012

Физиология и биохимия мышечной деятельности как важная составляющая обмена веществ в организме. Типы мышечной ткани и соответственно мышц, различающихся по структуре мышечных волокон, характеру иннервации. Влияние физических нагрузок разной интенсивности.

Гладкая мышечная ткань очень широко распространена в организме: она входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Васкулярная гладкая мышечная ткань отличается от висцеральной некоторыми структурными, биохимическими и функциональными особенностями, чувствительностью к действию ряда гормонов, нейромедиаторов и фармакологических препаратов. Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, а также в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко) (рис. 7.16).

Рис. 7.16. На микрофотографии (х480)изображен продольный срез гладкой мышечной ткани. Мышечная клетка имеет веретенообразную форму, в центре расположено ядро. Концы клеток вклиниваются между срединными частями соседних клеток, благодаря чему создается связь клеток в пласте. Между гладкомышечными клетками располагается соединительная ткань.

Движения, осуществляемые гладкой мышечной тканью, – сравнительно медленные и продолжительные, она обеспечивает также длительные тонические сокращения. Ее сокращения вызывают изменения величины просвета трубчатых органов и лежат в основе их перистальтики. Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ

Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани мезенхимного типа служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка) (рис. 7.16; 7.17).

ГЛАДКИЕ МИОЦИТЫ

Гладкие миоциты - одноядерные клетки преимущественно веретеновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 7.16, 7.17). Длина клеток в состоянии расслабления варьирует в пределах 20-1000 мкм (составляя, в среднем, около 200 мкм), их толщина колеблется от 2 до 20 мкм. При резком сокращении длина миоцитов может уменьшаться до 20% начальной. Наиболее крупные клетки характерны для стенки внутренних органов (максимальной длины 500-1000 мкм достигают миоциты матки при беременности), самые мелкие (длиной около 20 мкм) располагаются в стенке сосудов. Гладкие миоциты окружены сарколеммой, которая снаружи покрыта базальной мембраной, содержат одно ядро и саркоплазму, в которой располагаются органеллы и включения.

Рис. 7.17. Гладкая мышечная ткань. Сверху показаны изолированные гладкие миоциты (ГМЦ), внизу - их пласт, образованный двумя слоями, в которых клетки ориентированы во взаимно перпендикулярных плоскостях (ГМЦ видны на продольном и поперечном разрезах). КРС - кровеносный сосуд в прослойке рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Саркоплазма гладких миоцитов содержит умеренно развитые органеллы общего значения, которые располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята миофиламентами. В саркоплазме выделяют следующие аппараты: 1) сократительный, 2) передачи возбуждения (с сарколеммы на сократительный аппарат), 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, 6) лизосомальный (аппарат внутриклеточного переваривания).

Сократительный аппарат гладких миоцитов представлен тонкими (актиновыми) и толстыми (миозиновыми) филаментами, которые, однако, в отличие от поперечнополосатых мышечных тканей, не формируют миофибрилл.

Тонкие (актиновые) миофиламенты образованы особым набором изоформ актина, свойственным гладким миоцитам, причем помимо мышечного актина в них обнаруживается и немышечный (цитоплазмати-ческий) актин. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому объему. Они более многочисленны, чем в поперечнополосатых мышечных тканях и располагаются в саркоплазме пучками по 10-20 филаментов, лежащими параллельно или под углом к длинной оси клетки и образующими сетевидные структуры.

Толстые (миозиновые филаменты), в отличие от таковых в поперечнополосатой мышечной ткани, обладают различной длиной (при этом они значительно короче тонких нитей), менее стабильны, не содержат центральной гладкой части, поскольку покрыты миозиновыми головками по всей длине. Это обеспечивает более значительное перекрытие тонких и толстых филаментов, а, следовательно, и большую силу сокращения. Относительное содержание миозиновых филаментов в гладких миоцитах ниже, чем в миофибриллах поперечнополосатой мышечной ткани; на один миозиновый филамент в гладких миоцитах приходится не менее 12 актиновых. По мнению некоторых авторов, миозиновые филаменты гладких миоцитов обладают значительной лабильностью и окончательно собираются непосредственно перед сокращением, распадаясь после него.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Оно происходит более медленно и длится дольше, чем в скелетной мышце, что обусловлено более низкой скоростью гидролиза АТФ в гладких миоцитах.

Роль Са 2+ в сокращении гладких миоцитов. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматшеской сетью и кавеолами (см. ниже), а также вследствие увеличения проницаемости сарколеммы для данных ионов.

Образование мостиков типа "щеколды" (latch-bridges в англоязычной литературе) является особенностью сократительного аппарата гладких миоцитов: часть миозиновых мостиков после дефосфорилирования не отсоединяется от актина, а остается с ним связанной. Благодаря этому гладкая мышца способна обеспечивать длительное поддержание тонуса без существенных дополнительных энергетических затрат (так как указанные мостики обладают очень медленной циклической активностью).

Опорный аппарат гладкого миоцита представлен его сарколеммой, базальной мембраной, системой элементов цитоскелета и связанных с ними плотных телец.

Сарколемма каждого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна; коллагеновые фибриллы, прикрепляющиеся к сарколемме в области ее углублений по краям миоцитов, воспринимают усилие, развивающееся при сокращении клеток.

Плотные тельца, связанные с сарколеммой, некоторые авторы называют плотными пластинками и считают структурами, не идентичными расположенным в саркоплазме (поскольку они различаются по химическому составу). Более того, в соответствии с современными представлениями, плотные пластинки лишь на срезах кажутся отдельными небольшими образованиями, в реальности же они имеют вид длинных непрерывных "ребер", идущих параллельно друг другу по внутренней поверхности сарколеммы вдоль длинной оси миоцита.

Плотные пластинки включают периферический и глубокий слои. Первый прилежит к сарколемме и образован филаментами немышечного актина, связанными с трансмембранными белками интегринами по средством комплекса адгезивных белков (винкулина, талина, тетина и др.). В глубоком слое филаменты мышечного актина прикреплены к молекулам немышечного актина связующими белками (например, филамином).

Аппарат передачи возбуждения (с сарколеммы на сократительный аппарат) в гладких миоцитах изучен недостаточно. К нему относят саркоплазматическую сеть, которая в этих клетках рудиментарна и состоит из системы мелких цистерн и пузырьков, а также особые мембранные структуры – кавеолы. Т-трубочки отсутствуют.

Кавеолы - колбовидные впячивания поверхности сарколеммы диаметром около 70 нм (с более узкой "шейкой"), располженные перпендикулярно длинной оси клетки. Кавеолы открыты в сторону межклеточного пространства, часто располагаются рядами вдоль длинной оси миоцита (занимая промежутки между плотными пластинками), иногда уходят вглубь его саркоплазмы в виде ветвящихся цепочек. Они очень многочисленны (до нескольких сотен тысяч в одной клетке); площадь их суммарной поверхности составляет около 1/3 площади поверхности сарколеммы. Число кавеол не меняется при сокращении, расслаблении или растяжении клетки, они, по-видимому, не участвуют в процессах эндоцитоза. Кавеолы содержат высокие концентрации кальция, а в их мембране имеются белки, обеспечивающие транспорт кальция в саркоплазму и из нее. Местами они контактируют с элементами саркоплазматической сети. Кавеолы, по-видимому, не только гомологичны системе Т-трубочек поперечнополосатых мышечных тканей, но и выполняют ряд функций, свойственных саркоплазматической сети (рис. 7.18).

Рис. 7.18. Электроннограмма гладкой мышечной ткани (х21.000). Заметны детали стоения плазматической и внутриклеточной мембран. Плазматическая мембрана имеет внутриклеточные впячивания – кавеолы (С). Внутриклеточные мембраны: – элементы ЭПР (SR), комплекс Гольджи. Везикулярные структуры S, располагаются вблизи плазмолеммы, часто соединяются с кавеолами. Это структуры, аналогичные по-видимому СПР скелетных мышц, N – межклеточные контакты, N – нексус, J – адгезивный контакт, D – электронноплотные гранулы.

Энергетический аппарат гладких миоцитов представлен митохондриями, а также включениями гранул гликогена и мелкими липидными каплями преимущественно у полюсов ядра

Синтетический аппарат гладких миоцитов представлен элементами грЭПС и комплексом Гольджи, лежащими у полюсов ядра, а также свободными рибосомами, которые располагаются, наряду с этими участками, по всей саркоплазме. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества, ряд факторов роста и цитокинов.

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) гладких миоцитов развит сравнительно слабо.

Эти ткани относятся к возбудимым тканям, т.е. они способны на раздражение отвечать возбуждением и проводить его на расстоянии.

Мышечные ткани

По происхождению и строению мышечные ткани значительно отличаются друг от друга, но их объединяет способность к сокращению, что обеспечивает двигательную функцию органов и организма в целом. Мышечные элементы вытянуты в длину и связаны либо с другими мышечными элементами, либо с опорными образованиями.

Различают гладкую, поперечнополосатую мышечные ткани и мышечную ткань сердца (рис.5).

Гладкая мышечная ткань.

Эта ткань образована из мезенхимы. Структурной единицей этой ткани является гладкомышечная клетка. Она имеет вытянутую веретенообразную форму и покрыта клеточной оболочкой. Эти клетки плотно прилегают друг к другу, образуя слои и группы, разделенные между собой рыхлой неоформленной соединительной тканью.

Ядро клетки имеет вытянутую форму и находится в центре. В цитоплазме расположены миофибриллы, они идут по периферии клетки вдоль ее оси. Состоят из тонких нитей и являются сократительным элементом мышцы.

Клетки располагаются в стенках сосудов и большинства внутренних полых органов (желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря). Деятельность гладких мышц регулируется вегетативной нервной системой. Мышечные сокращения не подчиняются воле человека и поэтому гладкую мышечную ткань называют непроизвольной мускулатурой.

Поперечнополосатая мышечная ткань.

Эта ткань образовалась из миотом, производных мезодермы. Структурной единицей этой ткани является поперечнополосатое мышечное волокно. Это цилиндрическое тело, является симпластом. Оно покрыто оболочкой - сарколемой, а цитоплазма называется - саркоплазмой, в которой находятся многочисленные ядра и миофибриллы. Миофибриллы образуют пучок непрерывных волоконец идущих от одного конца волокна до другого параллельно его оси. Каждая миофибрилла состоит из дисков имеющих разный химический состав и под микроскопом кажущихся темными и светлыми. Однородные диски всех миофибрилл совпадают, и поэтому мышечное волокно представляется поперечнополосатым. Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Из поперечнополосатой мышечной ткани построена вся скелетная мускулатура. Мускулатура является произвольной, т.к. ее сокращение может возникать под влиянием нейронов двигательной зоны коры больших полушарий.

Мышечная ткань сердца.

Миокард - средний слой сердца - построен из поперечнополосатых мышечных клеток (кардиомиоцитов). Имеются два вида клеток: типичные сократительные клетки и атипичные сердечные миоциты, составляющие проводящую систему сердца.

Типичные мышечные клетки выполняют сократительную функцию; они прямоугольной формы, в центре находятся 1-2 ядра, миофибриллы расположены по периферии. Между соседними миоцитами имеются вставочные диски. С их помощью миоциты собираются в мышечные волокна, разделенные между собой тонковолокнистой соединительной тканью. Между соседними мышечными волокнами проходят соединительные волокна, которые обеспечивают сокращение миокарда, как единого целого.

Проводящая система сердца образована мышечными волокнами, состоящими из атипичных мышечных клеток. Они более крупные, чем сократительные, богаче саркоплазмой, но беднее миофибриллами, которые часто перекрещиваются. Ядра крупнее и не всегда находятся в центре. Волокна проводящей системы окружены густым сплетением нервных волокон.

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из нервных клеток, обладающих специфической функцией, и нейроглии, выполняющей защитную, трофическую и опорную функции. Происходит из эктодермы.

Нервная клетка, или нейрон, характеризуется способностью воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения и передавать его другим клеткам организма. Благодаря этому осуществляется взаимосвязь органов и тканей, регуляции всех функций организма и приспособление его к окружающей среде.

Нервные клетки имеют различную форму и величину и состоят из тела и отростков (рис.6).

Отростки нервной клетки делятся на два типа:

· Нейриты , или аксоны, по которым возбуждение (импульс) передается от тела клетки на периферию. Аксон всегда один отходит от клетки и заканчивается концевым аппаратом в рабочем органе или на другом нейроне.
· Дендриты - отростки по которым с периферии к телу клетки передается импульс. Их много и они ветвятся.

По количеству отростков нервные клетки делятся на три типа (рис.7):

· Униполярные - клетки с одним отростком. У человека не обнаружены.
· Биполярные - имеют один нейрит в ЦНС и один дендрит, идущий на периферию. Находятся в спинальных нервных узлах.
· Мультиполярные - имеют один нейрит и много дендритов. Их у человека больше всего.

Ядро нервной клетки имеет округлую форму и находится в центре.

В цитоплазме нейронов имеются нейрофибриллы, представляющие собой тонкие нити. В теле нервной клетки они образуют густую сеть. В отростках нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу.

Нейроглия представлена клетками различной формы с большим количеством отростков. Этих клеток больше, чем нервных.

Нервные волокна. Отростки нервных клеток с оболочками называются нервными волокнами. Различают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). Отростки находятся в центре нервного волокна и называются осевым цилиндром, который покрыт оболочкой, образованной клетками нейроглии (леммоцитами).

Безмиелиновые волокна представляют собой осевой цилиндр, покрытый только оболочкой из леммоцитов.

Миелиновые - значительно толще. Они тоже состоят из осевого цилиндра, но имеют два слоя оболочки: внутренний, более толстый - миелиновый, и наружный, тонкий, состоящий из леммоцитов. Снаружи миелиновое волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой - неврилеммой.

Нервные окончания. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. Различают три группы:

· Эфферентные . Могут быть двух типов: двигательные и секреторные. Двигательные окончания это концевые аппараты аксонов соматической и вегетативной нервной системы.
· Чувствительные (рецепторы) - это концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Делятся на свободные, состоящие из разветвления осевого цилиндра, и несвободные, содержащие все компоненты нервного волокна, покрытые капсулой.
· Концевые отростки, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.