Fiziološke značilnosti gladkih mišic. Fiziološke značilnosti gladkih mišic

Gladka mišica vsebujejo aktinske in miozinske filamente, ki imajo podobne kemične lastnosti kot aktinski in miozinski filamenti skeletnih mišic. Toda gladke mišice nimajo troponinskega kompleksa, potrebnega za sprožitev kontrakcije skeletnih mišic, zato je mehanizem za sprožitev kontrakcije v njih drugačen. Ta mehanizem je podrobneje obravnavan kasneje v našem članku.

Kemijske študije so to pokazale aktinskih in miozinskih filamentov, ekstrahirani iz gladkih mišic, medsebojno delujejo na približno enak način kot v skeletnih mišicah. Poleg tega proces krčenja aktivirajo kalcijevi ioni, energijo za krčenje pa zagotavlja uničenje ATP v ADP.

Obstajajo pa bistvene razlike v morfološka organizacija gladkih in skeletnih mišic, kot tudi v povezavi vzbujanja in kontrakcije, mehanizmu za sprožitev kontraktilnega procesa s kalcijevimi ioni, trajanju kontrakcije in količini energije, ki je potrebna za kontrakcijo.

Morfološke osnove kontrakcije gladkih mišic

Gladka mišica nimajo urejene organizacije aktinskih in miozinskih filamentov, ki jih najdemo v skeletnih mišicah, kar jim daje "proge". Z uporabo tehnik elektronske mikrofotografije se razkrije histološka organizacija. Vidno je veliko število aktinskih filamentov, pritrjenih na tako imenovana gosta telesca. Nekatera od teh teles so pritrjena na celično membrano, druga pa so razporejena znotraj celice. Nekatera membranska gosta telesa sosednjih celic so med seboj povezana z mostovi znotrajceličnih beljakovin. Preko teh mostov se sila krčenja v glavnem prenaša iz ene celice v drugo.

V mišičnih vlaknih Miozinski filamenti so raztreseni med aktinskimi filamenti. Njihov premer je več kot 2-krat večji od premera aktinskih filamentov. Na elektronskih mikrofotografijah je običajno ugotovljeno, da je aktinskih filamentov 5-10-krat več kot miozinskih filamentov.

Slika prikazuje predlagano strukturo ene kontraktilne enote znotraj gladke mišične celice, kjer je vidno veliko število aktinskih filamentov, ki izhajajo iz dveh gostih teles; konci teh filamentov se prekrivajo z miozinskim filamentom, ki se nahaja na sredini med gostimi telesi. Ta kontraktilna enota je podobna kontraktilni enoti skeletne mišice, vendar brez specifične pravilnosti svoje strukture. V bistvu imajo gosta gladka mišična telesa enako vlogo kot Z-diski v skeletnih mišicah.

Obstaja še ena razlika. Večina miozinskih filamentov imajo križne mostove s tako imenovano stransko polarnostjo. Mostovi so organizirani na naslednji način: na eni strani so zgibni v eni smeri, na drugi strani pa v nasprotni smeri. To miozinu omogoča, da vleče aktinski filament na eni strani v eno smer, hkrati pa potiska drug aktinski filament na drugi strani v nasprotno smer. Ta organizacija omogoča, da se gladke mišične celice skrčijo s skrajšanjem do 80 % svoje dolžine namesto manj kot 30 % skrajšanja, značilnega za skeletne mišice.

Večina skeletnih mišic se hitro skrčijo in sprostijo, vendar so kontrakcije gladkih mišic večinoma dolgotrajne tonične kontrakcije, ki včasih trajajo več ur ali celo dni. Zato lahko pričakujemo, da se bodo morfološke in kemijske lastnosti gladkih mišic razlikovale od ustreznih značilnosti skeletnih mišic. Nekatere od teh razlik so obravnavane spodaj.

Počasna ciklična aktivnost miozinski prečni mostovi. V gladkih mišicah je v primerjavi s soskeletnimi mišicami stopnja ciklične aktivnosti miozinskih prečnih mostov veliko nižja, tj. hitrost, s katero se pritrdijo na aktin, ločijo od aktina in ponovno pritrdijo, da zaključijo naslednji cikel. Pravzaprav je frekvenca cikla le 1/10 do 1/300 tiste v skeletnih mišicah. Vendar se domneva, da je pri gladkih mišicah relativna količina časa, v katerem prečni mostovi ostanejo pritrjeni na aktinske filamente, bistveno daljša, kar je glavni dejavnik, ki določa silo kontrakcije. Možen razlog za počasno kroženje je veliko nižja aktivnost ATPaze glav prečnih mostičkov v primerjavi s skeletnimi mišicami, zato se stopnja uničenja ATP, vira energije za gibanje glav prečnih mostičkov, bistveno zmanjša z ustrezno upočasnitev hitrosti njihovih ciklov.

Gladke mišice tvorijo stene (mišična plast) notranjih organov in krvnih žil. V miofibrilih gladkih mišic ni prečne proge. To je posledica kaotične razporeditve kontraktilnih beljakovin. Gladka mišična vlakna so relativno krajša.

Gladka mišica manj razdražljiv kot pa progaste. Skozi njih se vzbujanje širi z nizko hitrostjo - 2-15 cm/s. Vzbujanje v gladkih mišicah se lahko prenaša z enega vlakna na drugo, za razliko od živčnih vlaken in vlaken progastih mišic.

Krčenje gladkih mišic poteka počasneje in v daljšem časovnem obdobju.

Refraktorna doba v gladkih mišicah je daljša kot v skeletnih mišicah.

Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova velika plastika , tj. sposobnost ohranjanja dolžine, ki jo daje raztezanje, brez spreminjanja napetosti. Ta lastnost je pomembna, saj se nekateri organi trebušne votline (maternica, mehur, žolčnik) včasih močno raztegnejo.

Značilna lastnost gladkih mišic je njihova sposobnost samodejne dejavnosti , ki ga zagotavljajo živčni elementi, vdelani v stene gladkih mišičnih organov.

Ustrezen dražljaj za gladke mišice je njihovo hitro in močno raztezanje, kar je zelo pomembno za delovanje številnih gladkomišičnih organov (sečevod, črevesje in drugi votli organi).

Značilnost gladkih mišic je tudi njihova visoka občutljivost na nekatere biološko aktivne snovi (acetilholin, adrenalin, norepinefrin, serotonin itd.).

Gladke mišice inervirajo simpatični in parasimpatični avtonomni živci, ki imajo praviloma nasprotne učinke na njihovo funkcionalno stanje.

11. Zgradba skeletnih mišic. Mehanizem kontrakcije skeletnih mišic. Teorija drsenja: vloga kalcijevih ionov, regulatornih in kontraktilnih proteinov pri krčenju in sproščanju mišic.

Skeletne mišice premikajo kosti, aktivno spreminjajo položaj telesa, sodelujejo pri oblikovanju sten ustne in trebušne votline, so del sten žrela, zgornjega dela požiralnika, grla, izvajajo gibanje zrkel in slušnih koščic, dihanje in požiranje.Skupna masa skeletnih mišic odraslega doseže 40% telesne teže. Vse vrste prostovoljnih gibov (tek, plavanje, govor) temeljijo na zmožnosti skeletnih mišic, da se hitro krčijo in prištevajo z njimi povezane kosti. Vse vrste nehotnih gibov (krčenje srca, spremembe tonusa krvnih žil) nastanejo zaradi krčenja srčnih oziroma gladkih mišic.

Beljakovine skeletnih mišic delimo na:

1. sarkoplazemske - spojine z visoko encimsko aktivnostjo, lokalizirane v mitohondrijih in katalizirajo procese tkivnega dihanja, oksidativne fosfolacije, presnove beljakovin in maščob; proteini skupine miogen in dihalni pigment mioglobin.

2. Miofibrilarne proteine ​​predstavljajo zelo topni miozin, aktin in aktomiozin; regulatorni proteini tropomiozin, troponin, alfa-aktin, ki tvorijo en sam kompleks z aktomiozinom.

3. Stromalni proteini – kolagen in elastin – sodelujejo pri ohranjanju mišičnega tkiva.

Skeletne mišice tvorijo snopi progastih mišičnih vlaken, ki jih inervirajo motonevroni - motorični nevroni sprednjih rogov hrbtenjače. Obstajajo rdeča, vmesna in bela progasta mišična vlakna. Rdeča vlakna so bogata s sarkoplazmo, mioglobinom in mitohondriji. Aktivnost oksidativnih encimov v njih je visoka, vendar so sami tanki, število miofibril v njih je majhno in se nahajajo v skupinah. Debelejša vmesna vlakna so revnejša z mioglobinom in mitohondriji. Najdebelejša bela vlakna vsebujejo malo sarkoplazme, mioglobina in mitohondrijev, vendar imajo veliko glikogena in glikolitičnih encimov, ki zagotavljajo energijske potrebe mišic, in malo proteina mioglobina (od katerega je odvisna barva mišic). Aktivnost oksidativnih encimov je nizka.

Vsako mišično vlakno je sestavljeno iz številnih podenot - miofibril, ki vključujejo bloke, ki se ponavljajo v vzdolžni smeri - sarkomere, ki so funkcionalne enote skeletnih mišic. Sarkomeri so med seboj ločeni z Z – ploščami, ki vsebujejo protein alfa – aktin. Številni tanki filamenti aktina se raztezajo v obe smeri od Z-plošče in se prepletajo z debelimi filamenti miozina. Miozinski filamenti tvorijo gostejši del sarkomere – A-disk. Svetlo območje v središču A-diska se imenuje H-območje, v sredini katerega je M-linija (v njej so lokalizirani encimi). Odsek sarkomere med obema A-diskoma se imenuje I-disk.

V območjih medsebojnega prekrivanja diskov je vsak miozinski filament obdan s šestimi aktinskimi filamenti, ki navzven spominjajo na dva niza kroglic, zvitih v dvojno vijačnico f-aktina. Na enem koncu so aktinski filamenti pritrjeni na komponente Z-line. V vdolbinah aktinskih vijačnic ležijo na enaki medsebojni razdalji filamentom podobne molekule beljakovine tropomiozin, na vsako od njih pa je pritrjen globularni protein troponin. Troponin je sestavljen iz podenot:



T – veže tropomiozin

· In – veže aktin in zavira vezavo aktina na miozin

· C – veže Ca 2+ ione

Troponin-tropomiozinski kompleks ima pomembno vlogo v mehanizmu krčenja mišic. V kombinaciji s tropomiozinom troponin tvori kompleks, ki se veže na aktinske filamente, kar poveča občutljivost aktomiozina na Ca 2+. Ima veliko vlogo pri izvajanju mišične kontrakcije, saj le ob prisotnosti Ca 2+ v koncentraciji 10 -7, 10 -6 ATP lahko sprosti energijo.

Komponente miozina so sestavljene iz več molekul, od katerih en konec tvori dvojno kroglasto glavo, drugi pa sestoji iz vratu in glave. Edinstvena značilnost mikrostrukture miozinskih filamentov je ogromno število majhnih izrastkov - prečnih mostov, ki se nahajajo vzdolž miozinskih filamentov v obliki dvovijačne vijačnice. Lahko se premikajo okoli filamentov za 120 0, kar jim omogoča, da se med kontrakcijo zaprejo z aktinskimi filamenti.

Po teoriji drsenja je ključna točka v razvoju mišične kontrakcije zaporedna vezava več centrov miozinske glave prečnega mostu na določena mesta na aktinskih filamentih.

Ko se mišica skrči, se aktinski in miozinski filamenti praktično ne skrajšajo, interakcija aktina z miozinom vodi do medsebojnega vstopa filamentov v prostore med njimi.

V mirovanju je glava miozinskega mostu fosfolirana, tj. nosi energijski potencial, vendar ni sposoben interakcije z aktinskim centrom, saj je med njima zagozden sistem blokirnih proteinov (tropomiozin in troponin). Ko je vzburjen, se akcijski potencial na plazemski membrani miofibrila hitro razširi po sistemu svojevrstnih invaginacij. Ko se premikajo v notranjosti in sodelujejo z vsako miofibrilo, nekako prenašajo signal v EPS (glavno skladišče Ca 2+). Sproščeni kalcij se veže na beljakovino troponin. Slednji se deformira in potisne tropomiozin v utore med obema aktinskima verigama. V tem primeru postane možna interakcija aktina z miozinskimi glavami in pride do kontraktilne sile. Miozinske glave izvajajo "veslajoče" gibe in premikajo aktinski filament proti središču sarkomere.

Kumulativno skrajšanje zaporednih sarkomer miofibril vodi do opazne mišične kontrakcije. Hkrati pride do hidrolize ATP. Po koncu vrha akcijskega potenciala se aktivira kalcijeva črpalka (Ca-odvisna ATPaza) membrane sarkoplazemskega retikuluma. Zaradi energije, ki se sprosti pri razgradnji ATP, kalcijeva črpalka črpa ione Ca ++ nazaj v cisterne sarkoplazemskega retikuluma.

Tako je kontrakcija in sprostitev mišice niz procesov, ki se odvijajo v naslednjem zaporedju: živčni impulz --> sproščanje acetilholina s presinaptično membrano nevromuskularne sinapse --> interakcija acetilholina s postsinaptično membrano sinapse - -> nastanek akcijskega potenciala --> elektromehanska sklopitev (prevajanje vzbujanja skozi T-tubule, sproščanje Ca ++ in njegov učinek na sistem troponin-tropomiozin-aktin) --> nastanek prečnih mostov in »drsenje« aktinski filamenti vzdolž miozinskih filamentov --> zmanjšanje koncentracije Ca ++ ionov zaradi dela kalcijeve črpalke --> prostorska sprememba proteinov kontraktilnega sistema --> relaksacija miofibril.

12. Možgani, struktura in principi delovanja.

Možgani so glavni del centralnega živčnega sistema. Vključuje:

1) Diamantni možgani

· Medula

Pon in mali možgani (zadnji možgani)

2) Srednji možgani

Možganska debla

3) Sprednji možgani

Diencefalon (epithalamus, talamus, subtalamus, metatalamus, hipotalamus)

· Veliki možgani

Medula je nadaljevanje SM. Medulla oblongata vsebuje jedra 8-12 parov lobanjskih živcev, ki izvajajo aferentno in eferentno inervacijo glave in nekaterih notranjih organov. Njegova jedra, vzbujena zaporedno, zagotavljajo izvajanje kompleksnih refleksov (požiranje). Medula oblongata izvaja primarno analizo zaznavanja okusa, zvoka in vestibularne stimulacije. Vsi ascendentni in ascendentni trakti hrbtenjače potekajo skozi medulo. Pon, srednji možgani, mali možgani, talamus, hipotalamus in možganska skorja so dvostransko povezani s podolgovato medulo, kar zagotavlja njegovo sodelovanje pri uravnavanju tonusa skeletnih mišic, avtonomnih in višjih integrativnih funkcij ter analizi senzorične stimulacije. Na ravni medule se sklenejo loki številnih somatskih in avtonomnih refleksov: refleksna regulacija izločanja žlez slinavk, refleksna regulacija dihanja, prebave, delovanja srca in žilnega tonusa (jedra vagusnih živcev), bruhanje, kihanje, kašljanje, zapiranje vek, sesanje, žvečenje, požiranje, usklajena aktivnost žvečilnih mišic, refleksno delovanje na očesne mišice, ohranjanje drže pri spreminjanju hitrosti gibanja telesa.

V RF možganov so respiratorni in vazomotorni centri. Dihalni sistem vključuje centra za vdih in izdih. Zaradi descendentnih povezav z alfa motoneroni torakalnega dela SC, ki inervirajo dihalne mišice, pride do menjave vdiha in izdiha. Vazomotorni center je odgovoren za povečanje ali zmanjšanje žilnega tonusa, povečanje ali zmanjšanje krvnega tlaka.

Most sestoji iz številnih živčnih vlaken, ki povezujejo možgansko skorjo s SC in malimi možgani. Med vlakni jedra je 5-8 parov kranialnih živcev. Jedro trigeminalnega živca sprejema informacije od kože obraza, lasišča, sluznice nosu in ust ter zob. Obrazni živec inervira vse obrazne mišice. Motorični del jedra trigeminalnega živca inervira žvečilne mišice. Prevodno funkcijo zagotavljajo vzdolžno in prečno locirana vlakna. Siva snov ponsa vključuje nucleus coeruleus. GN pošilja aksone alfa motoričnim nevronom sprednjih rogov SC. Norepinefrin, ki se sprošča v sinaptičnih razpokah, je inhibitorni prenašalec. GN opravlja tudi homeostatsko funkcijo (ima eferentne izhode v hipotalamus). RF ponsa je nadaljevanje RF medule oblongate in začetek RF srednjih možganov.Anksoni RF gredo v male možgane in SC. RF ponsa vpliva na BSC in povzroči reakcijo prebujanja ali zaspano stanje.

Mali možgani Hrbtenjača. Hrbtenjača je najnižji in najstarejši del centralnega živčnega sistema. Pri ljudeh ima v primerjavi z živalmi bistveno manj samostojnosti. Pri ljudeh je njegova teža glede na možgane le 2% (pri mačkah - 25%, pri zajcih - 45%, pri želvah - 120%).

Zanesljivost segmentnih funkcij hrbtenjače je zagotovljena s številnimi povezavami z periferijo: vsak segment hrbtenjače inervira 3 metamere (odseke) telesa - lastno, polovico zgornjega in polovico spodnjega. , in vsak metamer telesa prejema inervacijo iz 3 segmentov hrbtenjače. Takšna naprava zagotavlja delovanje hrbtenjače v primeru morebitnih motenj in drugih poškodb.

Porazdelitev funkcij vhodnih in izhodnih vlaken hrbtenjače je pod določenim zakonom: vsa senzorična (aferentna) vlakna vstopajo v hrbtenjačo skozi hrbtne korenine, motorična in avtonomna (eferentna) vlakna pa izstopajo skozi sprednje korenine. V hrbtnih koreninah je veliko več vlaken kot v sprednjih (njihovo razmerje pri ljudeh je približno 5: 1), to pomeni, da z veliko raznolikostjo vhodnih informacij telo uporablja majhno število izvršilnih naprav. vlakna v hrbteničnih koreninah so kašasta vlakna. Po dorzalnih koreninah v hrbtenjačo vstopajo impulzi iz receptorjev v skeletnih mišicah, kitah, koži, krvnih žilah in notranjih organih. Sprednje korenine vsebujejo vlakna do skeletnih mišic in avtonomnih ganglijev.

Dorzalne korenine tvorijo vlakna enega od procesov aferentnih nevronov, katerih telesa se nahajajo zunaj centralnega živčnega sistema - v medvretenčnih ganglijih, vlakna drugega procesa pa so povezana z receptorjem. Skupno število aferentnih vlaken pri ljudeh doseže približno 1 milijon, razlikujejo se po premeru. Najdebelejša izvirajo iz mišičnih in kitnih receptorjev, srednja izvirajo iz taktilnih receptorjev kože, iz nekaterih mišičnih receptorjev in iz receptorjev notranjih organov (mehurja, želodca, črevesja itd.), najtanjša mielinizirana in nemielinizirana vlakna pa iz bolečinski receptorji in termoreceptorji. En del aferentnih vlaken se konča na nevronih hrbtenjače, drugi del pa gre na nevrone podolgovate medule, ki tvorijo hrbtenično-bulbarni trakt.

Sprednje korenine so sestavljene iz procesov motoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače in nevronov stranskih rogov. Vlakna prvih so usmerjena v skeletne mišice, vlakna drugih pa se v avtonomnih ganglijih preklopijo na druge nevrone in inervirajo notranje organe.

Siva snov človeške hrbtenjače vsebuje približno 13,5 milijona živčnih celic. Od tega motorične celice - motorični nevroni - predstavljajo le 3%, 97% pa so vmesne celice (internevroni ali internevroni). Upoštevati je treba, da se te vrste nevronov ne razlikujejo po funkcionalnem mehanizmu. Med motoričnimi nevroni hrbtenjače ločimo velike celice - alfa motorične nevrone in majhne celice - gama motorične nevrone. Najdebelejša in najhitreje prevodna vlakna motoričnih živcev odstopajo od alfa motoričnih nevronov, kar povzroča krčenje skeletnih mišičnih vlaken. Tanka vlakna motoričnih nevronov gama ne povzročajo krčenja mišic. Približajo se proprioceptorjem - mišičnim vretenom in povzročijo krčenje njihovih notranjih (intrafuzalnih) mišičnih vlaken. S to kontrakcijo se vretenski receptorji raztegnejo, poveča se njihova občutljivost in poveča se pretok aferentnih impulzov iz skeletnih mišic v živčne centre. Tako alfa motorični nevroni povzročajo motorične akte, gama motorični nevroni pa uravnavajo občutljivost mišičnih receptorjev, ki obveščajo možgane o izvajanju teh gibov.

Skupino alfa motoričnih nevronov, ki inervirajo posamezno skeletno mišico, imenujemo njeno motorično jedro. Jedra velikih skeletnih mišic sestavljajo motorični nevroni, ki se nahajajo v 2-3 segmentih hrbtenjače. Procesi teh celic izhajajo iz hrbtenjače kot del 2-3 sprednjih korenin. Majhne mišice inervirajo motorični nevroni enega segmenta, katerih vlakna potekajo kot del ene sprednje korenine.

Posebno mesto v delovanju hrbtenjače zavzemajo njeni vmesni nevroni ali internevroni. To so predvsem majhne celice, preko katerih potekajo internevronske interakcije v hrbtenjači in usklajevanje aktivnosti motoričnih nevronov. Internevroni vključujejo tudi inhibitorne celice Renshaw, s pomočjo katerih se izvaja recipročna inhibicija alfa motoričnih nevronov in recipročna inhibicija antagonističnih mišičnih centrov.

Mednevronske interakcije na ravni hrbtenjače so zelo pomembne v kompleksnih koordinacijskih procesih. To je mogoče dokazati z naslednjimi podatki: od ogromnega števila internevronskih sinaps jih le 10% tvorijo vlakna, ki prihajajo iz možganov, in le približno 1% aferentna vlakna, to je skoraj 90% preostalih sinaptičnih stikov na hrbteničnih celicah. tvorijo vlakna, ki se začnejo in končajo v sami hrbtenjači. To kaže na pomembno vlogo lastne integrativne dejavnosti hrbtenjače. Zahvaljujoč tako množici obstoječih povezav obstajajo široke možnosti za kombinacije različnih živčnih celic za organizacijo kakršnega koli ustreznega odziva telesa.

Pri človeku so koordinacijski procesi na ravni hrbtenjače veliko bolj podvrženi regulacijskim vplivom možganov kot pri živalih. Motnje v povezavah med hrbtenjačo in možgani povzročijo hudo motnjo hrbteničnih refleksov (spinalni šok). Na interkalarnih in motoričnih nevronih so impulzi, ki prihajajo v hrbtenjačo iz možganov, v interakciji s segmentnimi aferentnimi vplivi. Ukazi višjih nadstropij živčnega sistema so tako povezani s trenutnim stanjem motoričnega sistema.

Reflekse hrbtenjače lahko razdelimo na motorične, ki jih izvajajo alfa motorični nevroni sprednjih rogov, in avtonomne, ki jih izvajajo eferentne celice stranskih rogov. Motorični nevroni hrbtenjače inervirajo vse skeletne mišice (razen obraznih mišic). Hrbtenjača izvaja osnovne motorične reflekse - fleksijo in ekstenzijo, ki nastanejo zaradi draženja kožnih receptorjev ali proprioceptorjev mišic in kit, poleg tega pa pošilja stalne impulze mišicam, ohranja njihovo napetost - mišični tonus.

Mišični tonus se pojavi kot posledica draženja proprioceptorjev v mišicah in kitah, ko se raztegnejo med človekovim gibanjem ali ko so izpostavljeni gravitaciji. Impulzi iz proprioceptorjev vstopijo v motorične nevrone hrbtenjače, impulzi iz motoričnih nevronov pa se pošljejo v mišice in ohranjajo njihov tonus. Ko so živčni centri hrbtenjače uničeni ali ko so živčna vlakna, ki tečejo od motoričnih nevronov do mišic, prerezana, tonus skeletnih mišic izgine. Sodelovanje hrbtenjače pri motorični aktivnosti se kaže ne le v vzdrževanju tonusa, temveč tudi v organizaciji elementarnih motoričnih dejanj in kompleksni koordinaciji aktivnosti različnih mišic (na primer usklajena aktivnost mišic antagonistov). To je mogoče zaradi močnega razvoja sistema internevronov in njihovih bogatih medsebojnih povezav znotraj hrbtenjače.

Posebni motorični nevroni inervirajo dihalne mišice - medrebrne mišice in diafragmo ter zagotavljajo dihalne gibe. Avtonomni nevroni inervirajo vse notranje organe (srce, krvne žile, endokrine žleze, prebavni trakt itd.) In izvajajo reflekse, ki uravnavajo njihovo delovanje.

Prevodniška funkcija hrbtenjače je povezana s prenosom informacij, prejetih od periferije do ležečih delov živčnega sistema, in s prevodom impulzov, ki prihajajo iz možganov v hrbtenjačo. Najpomembnejši ascendentni trakti hrbtenjače so: 1) pot do podolgovate medule-spinalne-bulbarne; 2) v cerebelumu-spinocerebelumu, ki prenaša impulze iz proprioceptorjev mišic, sklepov in kit, deloma iz kožnih receptorjev; 3) v diencefalon-spinalno-talamični trakt (od taktilnih, bolečinskih in termoreceptorjev). Signali interoreceptorjev notranjih organov se prenašajo v možgane po različnih ascendentnih poteh

Medulla oblongata in pons. Medulla oblongata in pons sta razvrščena kot zadnji možgani. Je del možganskega debla. Zadnji možgani izvajajo kompleksno refleksno aktivnost in služijo za povezavo hrbtenjače z ležečimi deli možganov. V njegovem srednjem predelu so zadnji deli retikularne tvorbe, ki imajo nespecifične zaviralne učinke na hrbtenjačo in možgane.

Naraščajoče poti od receptorjev slušne in vestibularne občutljivosti potekajo skozi podolgovato medullo. Funkcije nevronov v vestibularnih jedrih podolgovate medule so različne. En del se odziva na gibanje telesa (npr. s horizontalnimi pospeški v eno smer povečajo frekvenco razelektritev, s pospeški v drugo smer pa jih zmanjšajo). Drugi del je namenjen komunikaciji z motornimi sistemi. Ti vestibularni nevroni, ki povečujejo razdražljivost motoričnih nevronov hrbtenjače in nevronov motorične cone možganske skorje, omogočajo uravnavanje motoričnih dejanj v skladu z vestibularnimi vplivi.

V podolgovati meduli se končajo aferentni živci, ki prenašajo informacije od kožnih receptorjev in mišičnih receptorjev. Tu preidejo na druge nevrone in tvorijo pot do talamusa in naprej do možganske skorje. Ascendentni trakti mišično-kožne občutljivosti (kot večina descendentnih kortikospinalnih vlaken) se križajo na ravni podolgovate medule.

V podolgovati meduli in mostu je velika skupina lobanjskih jeder (od V do XII parov), ki inervirajo kožo, sluznice, mišice glave in številne notranje organe (srce, pljuča, jetra). Popolnost teh refleksov je posledica prisotnosti velikega števila nevronov, ki tvorijo jedra, in s tem velikega števila živčnih vlaken. Tako samo ena descendentna korenina trigeminalnega živca, ki prenaša bolečino, temperaturo in taktilno občutljivost iz glave, vsebuje mnogokrat več vlaken kot spinotalamični trakt, ki vsebuje vlakna, ki prihajajo iz bolečinskih in temperaturnih receptorjev v preostalem delu telesa.

Na dnu IV ventrikla v podolgovati meduli je vitalni dihalni center, ki ga sestavljata središča za vdih in izdih. Sestavljen je iz majhnih celic, ki preko motoričnih nevronov hrbtenjače pošiljajo impulze v dihalne mišice. V neposredni bližini se nahaja kardiovaskularni center. Njegove velike celice uravnavajo delovanje srca in stanje krvnih žil. Funkcije teh centrov so med seboj povezane. Ritmični izpusti dihalnega centra spremenijo srčni utrip, kar povzroči dihalno aritmijo - povečanje srčnega utripa pri vdihu in upočasnitev pri izdihu.

Medulla oblongata vsebuje številne refleksne centre, povezane s prebavnimi procesi. To je skupina motoričnih refleksnih centrov (žvečenje, požiranje, gibanje želodca in delov črevesja), pa tudi sekretornih (salivacija, izločanje prebavnih sokov želodca, trebušne slinavke itd.). Poleg tega so tukaj središča nekaterih zaščitnih refleksov: kihanje, kašljanje, mežikanje, solzenje, bruhanje.

Medulla oblongata igra pomembno vlogo pri izvajanju motoričnih dejanj in pri uravnavanju tonusa skeletnih mišic (glej spodaj). Vplivi, ki izhajajo iz vestibularnih jeder podolgovate medule, povečajo tonus ekstenzorskih mišic, kar je pomembno za organizacijo drže.

Nespecifični deli podolgovate medule, nasprotno, depresivno vplivajo na tonus skeletnih mišic in ga zmanjšajo v ekstenzorskih mišicah. Podolgovata medula sodeluje pri izvajanju refleksov za vzdrževanje in ponovno vzpostavitev telesne drže, tako imenovanih refleksov položaja (glej spodaj).

Srednji možgani. Skozi srednje možgane, ki so nadaljevanje možganskega debla, potekajo ascendentne poti iz hrbtenjače in podolgovate medule v talamus, možgansko skorjo in male možgane.

Srednje možgane sestavljajo kvadrigeminalno, substantia nigra in rdeče jedro. Njegov srednji del zaseda retikularna tvorba (glej § 6 tega poglavja), katere nevroni imajo močan aktivacijski učinek na celotno možgansko skorjo, pa tudi na hrbtenjačo.

Sprednji kolikuli so primarni vidni centri, zadnji kolikuli pa primarni slušni centri. Izvajajo tudi številne reakcije, ki so sestavni del orientacijskega refleksa, ko se pojavijo nepričakovani dražljaji. Kot odgovor na nenadno draženje se glava in oči obrnejo proti dražljaju, pri živalih pa se ušesa dvignejo. Ta refleks (po I. P. Pavlovu refleks "Kaj je to?") je potreben za pripravo telesa na pravočasno reakcijo na vsak nov vpliv. Spremlja ga povečan tonus mišic fleksorjev (priprava na motorični odziv) in spremembe v avtonomnih funkcijah (dihanje, srčni utrip).

Srednji možgani imajo pomembno vlogo pri uravnavanju gibanja oči. Nadzor okulomotornega sistema izvajajo jedra trohlearnega (IV) živca, ki se nahajajo v srednjih možganih in inervirajo zgornjo poševno mišico očesa, in okulomotorni (III) živec, ki inervira zgornje, spodnje in notranje rektusne mišice, spodnja poševna mišica in mišica, ki dvigne veko, pa tudi jedro abducensnega (VI) živca, ki inervira zunanjo rektusno mišico očesa, ki se nahaja v zadnjih možganih. S sodelovanjem teh jeder se vrtenje očesa v katero koli smer, akomodacija očesa, fiksacija pogleda na bližnje predmete z združevanjem vidnih osi in zenični refleks (razširitev zenic v temi in njihovo zoženje) na svetlobi) se izvajajo.

Pri ljudeh pri orientaciji v zunanjem okolju je vizualni analizator vodilni, zato so sprednji tuberkuli kvadrigeminalne regije (vidni subkortikalni centri) prejeli poseben razvoj. Pri živalih s prevladujočo slušno orientacijo (pes, netopir) so nasprotno bolj razviti zadnji tuberkuli (slušni subkortikalni centri).

Substantia nigra srednjih možganov je povezana z žvečilnimi in požalnimi refleksi in sodeluje pri uravnavanju mišičnega tonusa (zlasti pri izvajanju majhnih gibov s prsti).

V srednjih možganih pomembne funkcije opravlja rdeče jedro. Naraščajočo vlogo tega jedra v procesu evolucije dokazuje močno povečanje njegove velikosti glede na preostale srednje možgane. Rdeče jedro je tesno povezano z možgansko skorjo, retikularno tvorbo možganskega debla, malimi možgani in hrbtenjačo.

Rubrospinalni trakt do motoričnih nevronov hrbtenjače se začne iz rdečega jedra. Z njegovo pomočjo se uravnava tonus skeletnih mišic in poveča tonus mišic fleksorjev. To je zelo pomembno tako pri ohranjanju drže v mirovanju kot pri izvajanju gibov. Impulzi, ki prihajajo v srednje možgane iz receptorjev mrežnice in proprioceptorjev okulomotornega aparata, sodelujejo pri izvajanju okulomotornih reakcij, potrebnih za orientacijo v prostoru in izvajanje natančnih gibov.

diencefalon. Diencephalon, ki je sprednji del možganskega debla, vključuje vizualni talamus - talamus in subtalamično regijo - hipotalamus.

Talamus je najpomembnejša »postaja« na poti aferentnih impulzov do možganske skorje.

Jedra talamusa delimo na specifična in nespecifična.

Specifična vključujejo preklopna (relejna) jedra in asociativna. Aferentni vplivi iz vseh telesnih receptorjev se prenašajo preko preklopnih jeder talamusa. To so tako imenovane specifične ascendentne poti. Zanje je značilna somatotopna organizacija. Talamus ima posebno veliko zastopanost eferentnih vplivov, ki prihajajo iz receptorjev obraza in prstov. Od talamusnih nevronov se začne pot do ustreznih zaznavnih področij skorje - slušnih, vidnih itd. Asociativna jedra niso neposredno povezana s periferijo. Prejemajo impulze iz preklopnih jeder in zagotavljajo njihovo interakcijo na ravni talamusa, t.j. izvajajo subkortikalno integracijo specifičnih vplivov. Impulzi iz asociativnih jeder talamusa vstopajo v asociativna področja možganske skorje, kjer sodelujejo v procesih višje aferentne sinteze.

Poleg teh jeder ima talamus nespecifična jedra, ki imajo lahko aktivacijske in zaviralne učinke na skorjo (glej § 6 tega poglavja).

Talamus ima zaradi svojih obsežnih povezav ključno vlogo pri delovanju telesa. Impulzi, ki prihajajo iz talamusa v skorjo, spremenijo stanje kortikalnih nevronov in uravnavajo ritem kortikalne aktivnosti. Med skorjo in talamusom obstajajo krožna kortikotalamična razmerja, ki so osnova za nastanek pogojnih refleksov. Oblikovanje človeških čustev poteka z neposrednim sodelovanjem talamusa. Talamus ima veliko vlogo pri nastanku občutkov, zlasti občutka bolečine.

Subtuberkularna regija se nahaja pod vidnimi gomolji in ima tesne nevralne in vaskularne povezave s sosednjo endokrino žlezo, hipofizo. Tu se nahajajo pomembni avtonomni živčni centri, ki uravnavajo presnovo v telesu, zagotavljajo vzdrževanje stalne telesne temperature (pri toplokrvnih živalih) in druge avtonomne funkcije.

S sodelovanjem pri razvoju pogojnih refleksov in uravnavanju avtonomnih reakcij telesa igra diencefalon zelo pomembno vlogo pri motorični dejavnosti, zlasti pri oblikovanju novih motoričnih dejanj in razvoju motoričnih sposobnosti.

Subkortikalni vozlišča. Subkortikalni vozli so skupina jeder sive snovi, ki se nahajajo neposredno pod možganskimi hemisferami. Sem spadajo seznanjene tvorbe: repno telo in putamen, ki skupaj tvorita striatum (striatum), in bledo jedro (pallidum). Subkortikalna jedra sprejemajo signale iz telesnih receptorjev preko vidnega talamusa. Eferentni impulzi subkortikalnih jeder se pošljejo v spodaj ležeče centre ekstrapiramidnega sistema. Subkortikalni vozli delujejo v povezavi z možgansko skorjo, diencefalonom in drugimi deli možganov. To je posledica prisotnosti obročnih vezi med njimi. Preko subkortikalnih jeder se lahko različni deli možganske skorje povezujejo med seboj, kar je zelo pomembno pri nastajanju pogojnih refleksov. Subkortikalna jedra skupaj z diencefalonom sodelujejo pri izvajanju kompleksnih brezpogojnih refleksov: obrambnih, prehranjevalnih itd.

Subkortikalni vozli, ki predstavljajo najvišji del možganskega debla, združujejo dejavnosti spodnjih formacij, uravnavajo mišični tonus in zagotavljajo potreben položaj telesa med fizičnim delom. Pallidum opravlja motorično funkcijo. Zagotavlja manifestacijo starodavnih avtomatizmov - ritmičnih refleksov. Njegova aktivnost je povezana tudi z izvajanjem prijateljskih (na primer gibi trupa in rok pri hoji), obraznih in drugih gibov.

Striatum ima zaviralni, regulacijski učinek na motorično aktivnost, zavira funkcije bledega jedra, pa tudi motorično regijo možganske skorje. Pri bolezni striatuma se pojavijo nehotene naključne kontrakcije mišic (hiperkineza). Povzročajo neusklajene sunkovite gibe glave, rok in nog. Motnje se pojavijo tudi na občutljivem področju - zmanjša se bolečinska občutljivost, motena sta pozornost in zaznavanje.

Trenutno je razkrit pomen repnega telesa pri samoocenjevanju človekovega vedenja. Ko pride do nepravilnih gibov ali miselnih operacij, se impulzi pošljejo iz repnega jedra v možgansko skorjo, kar signalizira napako.

Mali možgani. To je suprasegmentna tvorba, ki nima neposredne povezave z izvršilnim aparatom. Mali možgani so del ekstrapiramidnega sistema. Sestavljen je iz dveh hemisfer in črva, ki se nahaja med njima. Zunanje površine hemisfer so prekrite s sivo snovjo - skorjo malih možganov, kopičenja sive snovi v beli snovi pa tvorijo jedra malih možganov.

Mali možgani sprejemajo impulze iz receptorjev v koži, mišicah in kitah skozi spinocerebelarni trakt in skozi jedra podolgovate medule (iz spinobulbarnega trakta). Vestibularni vplivi prihajajo tudi iz podolgovate medule v male možgane, vidni in slušni vplivi pa iz srednjih možganov. Kortikopontinsko-cerebelarni trakt povezuje male možgane z možgansko skorjo. V cerebelarni skorji ima zastopanost različnih perifernih receptorjev somatotopno organizacijo. Poleg tega obstaja urejenost v povezavah teh območij z ustreznimi zaznavnimi področji skorje. Tako je vidna cona malih možganov povezana z vidno cono skorje, zastopanost vsake mišične skupine v malih možganih je povezana z zastopanostjo istoimenskih mišic v skorji itd. To ujemanje olajša sklep aktivnost malih možganov in skorje pri nadzoru različnih funkcij telesa.

Eferentni impulzi iz malih možganov potujejo do rdečih jeder retikularne formacije, medule oblongate, talamusa, korteksa in subkortikalnih jeder.

Mali možgani so vključeni v regulacijo motorične aktivnosti. Električna stimulacija površine malih možganov povzroča gibe oči, glave in okončin, ki se od kortikalnih motoričnih učinkov razlikujejo po tonični naravi in ​​​​dolgem trajanju. Mali možgani uravnavajo spremembo in prerazporeditev tonusa skeletnih mišic, kar je potrebno za organizacijo normalne drže in motoričnih dejanj.

Funkcije malih možganov so proučevali na kliniki z njegovimi poškodbami pri ljudeh, pa tudi pri živalih z odstranitvijo (ekstirpacija malih možganov) (L. Luciani, L. A. Orbeli). Zaradi izgube možganskih funkcij se pojavijo motnje gibanja: atonija - močan padec in nepravilna porazdelitev mišičnega tonusa, astazija - nezmožnost vzdrževanja mirujočega položaja, neprekinjeno zibanje, tresenje glave, trupa in okončin, astenija. - povečana mišična utrujenost, ataksija - motnje usklajenih gibov, hoje itd.

Mali možgani vplivajo tudi na številne avtonomne funkcije, kot so gastrointestinalni trakt, raven krvnega tlaka in sestava krvi.

Tako pride do integracije najrazličnejših senzoričnih vplivov, predvsem proprioceptivnih in vestibularnih, v malih možganih. Mali možgani so celo prej veljali za središče ravnotežja in uravnavanja mišičnega tonusa. Vendar pa so njegove funkcije, kot se je izkazalo, veliko širše; zajemajo tudi regulacijo aktivnosti vegetativnih organov. Dejavnost malih možganov poteka v neposredni povezavi z možgansko skorjo, pod njenim nadzorom.

Gladka mišica je kontraktilno tkivo, sestavljeno iz posameznih celic in brez prečnih brazd (slika 1.). Gladka mišična celica ima vretenasto obliko, približno 50 - 400 µm dolžine in 2-10 µm debeline. Posamezne niti so povezane s posebnimi medceličnimi stiki – dezmosomi in tvorijo mrežo, vanj vtkana kolagenska vlakna. Pomanjkanje navzkrižnih prog, značilnih za srčne in skeletne mišice, je razloženo z nepravilno porazdelitvijo miozinskih in aktinskih filamentov. Gladke mišice se prav tako skrajšajo zaradi drsenja miofilamentov relativno drug glede na drugega, vendar je hitrost drsenja in razgradnje ATP tukaj 100-1000-krat manjša kot pri progastih mišicah. Pri tem so gladke mišice posebej dobro prilagojene za dolgotrajno vzdržno kontrakcijo, ki ne povzroča utrujenosti in velike porabe energije.

Gladke mišice so del notranjih organov, krvnih žil in kože. Odlikuje jih prisotnost zanimivih funkcionalnih lastnosti: sposobnost izvajanja relativno počasnih gibov in podaljšanih toničnih kontrakcij. Počasna gibanja (kontrakcije), ki imajo pogosto ritmično krčenje gladkih mišic sten votlih organov: želodca, črevesja, kanalov prebavnih žlez, mehurja, žolčnika, zagotavljajo gibanje vsebine teh organov. Primer je nihajno in peristaltično gibanje črevesja. Podaljšane tonične kontrakcije gladkih mišic so še posebej izrazite v sfinktrih votlih organov; njihove tonične kontrakcije preprečujejo sproščanje vsebine. S tem zagotovimo prisotnost žolča v žolčniku in urina v mehurju ter nastanek blata v debelem črevesu.

Prikazuje strukturo (levo) progastih in gladkih mišic pri vretenčarjih ter razmerje med električno (polne črte) in mehansko (črtkane črte) aktivnostjo (desno). A. Progaste mišice so večjedrne cilindrične celice. Ustvarjajo hitre akcijske potenciale in hitre kontrakcije. B. Gladka mišična vlakna imajo eno jedro, majhno velikost in fuziformno obliko. Med seboj so povezani s svojimi stranskimi površinami preko vrzelnih stikov in tvorijo električno združene skupine celic.

Inervacija je razpršena, aktivacija vlaken se izvede zaradi sproščanja mediatorja iz podaljškov, ki se nahajajo vzdolž avtonomnega živca. Čeprav so akcijski potenciali gladkih mišičnih celic hitri, so nastale kontrakcije počasne in dolgotrajne.

Tanke gladke mišice sten krvnih žil, zlasti arterij in arteriol, so v stanju stalnega toničnega krčenja. Tonus mišičnega sloja sten arterij uravnava krvni tlak in oskrbo organov s krvjo.

Motorično inervacijo gladkih mišic izvajajo procesi celic avtonomnega živčnega sistema, občutljivi - procesi celic simpatičnih ganglijev. Tonus in motorično funkcijo gladkih mišic uravnavajo tudi humoralni vplivi.

Vse gladke mišice lahko razdelimo v dve skupini:

1. Gladke mišice z miogeno aktivnostjo. V mnogih črevesnih gladkih mišicah (npr. v cekumu) eno samo krčenje, ki ga povzroči akcijski potencial, traja nekaj sekund. Posledično se popadki, ki si sledijo v intervalu, krajšem od 2 s, med seboj prekrivajo, pri frekvenci nad 1 Hz pa se združijo v bolj ali manj gladek tetanus (tetanu podoben ton) (slika 2). Narava takega tetanusa je miogena; Za razliko od skeletnih mišic so gladke mišice črevesja, sečevoda, želodca in maternice sposobne spontanih kontrakcij, podobnih tetanu, po izolaciji in denervaciji ter celo ob blokadi intramuralnih ganglijskih nevronov. Posledično njihovi akcijski potenciali niso posledica prenosa živčnih impulzov v mišico, ampak so miogenega izvora.

Miogeno vzbujanje se pojavi v celicah srčnega spodbujevalnika, ki so po strukturi enake drugim mišičnim celicam, razlikujejo pa se po elektrofizioloških lastnostih. Potenciali srčnega spodbujevalnika depolarizirajo membrano do mejne vrednosti, kar povzroči akcijski potencial. Zaradi vstopa kationov v celico (predvsem Ca2+) se membrana depolarizira na ničelno raven in za nekaj milisekund celo spremeni polarnost na +20 mV. Po repolarizaciji sledi nov spodbujevalni potencial, ki zagotavlja generiranje naslednjega akcijskega potenciala. Ko je pripravek debelega črevesa izpostavljen acetilholinu, se celice srčnega spodbujevalnika depolarizirajo na raven skoraj praga in poveča se frekvenca akcijskih potencialov. Popadki, ki jih povzročijo, se združijo v skoraj gladek tetanus. Večja kot je frekvenca akcijskih potencialov, bolj enoten je tetanus in močnejša je kontrakcija, ki je posledica seštevka posameznih kontrakcij. Nasprotno pa aplikacija norepinefrina na isti pripravek tvori hiperpolarno membrano in posledično zmanjša frekvenco akcijskih potencialov in magnitudo tetanusa. To so mehanizmi modulacije spontane aktivnosti srčnih spodbujevalnikov s strani avtonomnega živčnega sistema in njegovih mediatorjev.

Slika 2.

Zdravljenje z acetilholinom (puščica) poveča frekvenco akcijskih potencialov, tako da se posamezni utripi združijo v tetanus. Spodnji zapis je časovni potek mišične napetosti.

2. Gladke mišice brez miogene aktivnosti. Za razliko od črevesnih mišic imajo gladke mišice arterij, semenovodov, šarenice in ciliarnih mišic običajno malo ali nič spontane aktivnosti. Njihovo krčenje se pojavi pod vplivom impulzov, ki jih te mišice dovajajo preko avtonomnih živcev. Takšne lastnosti so posledica strukturne organizacije njihovega tkiva. Čeprav so celice v njem električno povezane z neksusi, mnoge od njih tvorijo neposredne sinaptične stike z aksoni, ki jih inervirajo, vendar ne tvorijo običajnih nevromuskularnih sinaps v gladkem mišičnem tkivu. Sproščanje transmiterja se pojavi iz številnih odebelin (podaljškov), ki se nahajajo po dolžini avtonomnih aksonov (slika 1).

Mediatorji z difuzijo dosežejo mišične celice in jih aktivirajo. Hkrati se v celicah pojavijo ekscitatorni potenciali, ki se spremenijo v akcijske potenciale, ki povzročijo tetanično kontrakcijo.

Funkcije in lastnosti gladkih mišic

Električna dejavnost. Za visceralne gladke mišice je značilen nestabilen membranski potencial. Nihanje membranskega potenciala ne glede na živčne vplive povzroči nepravilne kontrakcije, ki vzdržujejo mišico v stanju stalne delne kontrakcije – tonusa. Tonus gladkih mišic je jasno izražen v sfinktrih votlih organov: žolčnika, mehurja, na prehodu želodca v dvanajstnik in tankega črevesa v debelo črevo, pa tudi v gladkih mišicah malih arterij in arteriole. Membranski potencial gladkih mišičnih celic ne odraža prave vrednosti potenciala mirovanja. Ko se membranski potencial zmanjša, se mišica skrči, ko se membranski potencial poveča, pa se sprosti.

Avtomatizacija. Akcijski potenciali gladkih mišičnih celic so po naravi avtoritmični (pacemaker), podobni potencialom prevodnega sistema srca. Potenciali srčnega spodbujevalnika se beležijo na različnih področjih gladkih mišic. To kaže, da so vse visceralne gladke mišične celice sposobne spontane samodejne aktivnosti. Avtomatika gladkih mišic, tj. sposobnost samodejne (spontane) aktivnosti je lastna številnim notranjim organom in žilam.

Natezni odziv. Edinstvena lastnost visceralne gladke mišice je njen odziv na raztezanje. Kot odgovor na raztezanje se gladka mišica skrči. To je posledica dejstva, da raztezanje zmanjša membranski potencial celic, poveča frekvenco AP in navsezadnje tonus gladkih mišic. V človeškem telesu ta lastnost gladkih mišic služi kot eden od načinov za uravnavanje motorične aktivnosti notranjih organov. Na primer, ko je želodec napolnjen, se njegova stena raztegne. Povečanje tona želodčne stene kot odgovor na njeno raztezanje pomaga ohranjati prostornino organa in boljši stik njegovih sten z vhodno hrano. V krvnih žilah je raztegnjenost, ki nastane zaradi nihanj krvnega tlaka, glavni dejavnik miogene samoregulacije žilnega tonusa. Nazadnje, raztezanje materničnih mišic zaradi rastočega ploda je eden od razlogov za začetek poroda.

Plastika. Druga pomembna značilnost gladkih mišic je spremenljivost napetosti brez pravilne povezave z njihovo dolžino. Torej, če se visceralna gladka mišica raztegne, se bo njena napetost povečala, če pa mišico zadržimo v stanju raztezanja, ki ga povzroči raztezanje, se bo napetost postopoma zmanjšala, včasih ne samo na raven, ki je obstajala pred raztezanjem, ampak tudi pod to raven. Ta lastnost se imenuje plastičnost gladkih mišic. Tako je gladka mišica bolj podobna viskozni plastični masi kot pa slabo upogljivemu strukturiranemu tkivu. Plastičnost gladkih mišic prispeva k normalnemu delovanju notranjih votlih organov.

Razmerje med vzbujanjem in kontrakcijo. Težje je preučiti razmerje med električnimi in mehanskimi manifestacijami v visceralni gladki mišici kot v skeletni ali srčni mišici, saj je visceralna gladka mišica v stanju stalne aktivnosti. V pogojih relativnega mirovanja je mogoče zabeležiti en AP. Krčenje tako skeletnih kot gladkih mišic temelji na drsenju aktina glede na miozin, kjer ima ion Ca2+ sprožilno funkcijo.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima posebnost, po kateri se razlikuje od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Ta značilnost je, da preden miozin gladke mišice lahko pokaže svojo aktivnost ATPaze, mora biti fosforiliran. Fosforilacijo in defosforilacijo miozina opazimo tudi v skeletnih mišicah, vendar v njih proces fosforilacije ni nujen za aktiviranje ATPazne aktivnosti miozina.

Kemična občutljivost. Gladke mišice so zelo občutljive na različne fiziološko aktivne snovi: adrenalin, norepinefrin, ACh, histamin itd. To je posledica prisotnosti specifičnih receptorjev na celični membrani gladkih mišic. Če pripravku gladkih mišic črevesja dodate adrenalin ali norepinefrin, se membranski potencial poveča, frekvenca AP zmanjša in mišica se sprosti, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju simpatičnih živcev.

Norepinefrin deluje na β- in β-adrenergične receptorje membrane gladkih mišičnih celic. Medsebojno delovanje norepinefrina z β-receptorji zmanjša mišični tonus zaradi aktivacije adenilat ciklaze in tvorbe cikličnega AMP ter posledičnega povečanja vezave intracelularnega Ca2+. Učinek norepinefrina na β-receptorje zavira kontrakcijo s povečanjem sproščanja ionov Ca2+ iz mišičnih celic.

ACh ima učinek na membranski potencial in kontrakcijo črevesnih gladkih mišic, ki je nasproten učinku norepinefrina. Dodatek ACh pripravku gladkih mišic črevesja zmanjša membranski potencial in poveča pogostost spontanih AP. Posledično se poveča ton in poveča frekvenca ritmičnih kontrakcij, t.j. opazimo enak učinek kot pri vzbujanju parasimpatičnih živcev. ACh depolarizira membrano in poveča njeno prepustnost za Na+ in Ca+.

Gladke mišice nekaterih organov se odzivajo na različne hormone. Tako so gladke mišice maternice pri živalih v obdobju med ovulacijo in odstranitvijo jajčnikov razmeroma nerazdražljive. Med estrusom ali pri živalih z jajčniki, ki so prejele estrogen, se razdražljivost gladkih mišic poveča. Progesteron poveča membranski potencial še bolj kot estrogen, vendar je v tem primeru zavrta električna in kontraktilna aktivnost materničnih mišic.

Gladke mišice so prisotne v votlih organih, krvnih žilah in koži. Gladka mišična vlakna nimajo prečnih prog. Celice se skrajšajo zaradi relativnega drsenja filamentov. Hitrost drsenja in hitrost razgradnje adenozin trifosfata sta 100-1000-krat manjši kot pri . Zahvaljujoč temu so gladke mišice dobro prilagojene za dolgotrajno, trajno krčenje brez utrujenosti, z manjšo porabo energije.

Gladka mišica so sestavni del sten številnih votlih notranjih organov in sodelujejo pri zagotavljanju funkcij, ki jih ti organi opravljajo. Zlasti uravnavajo pretok krvi v različnih organih in tkivih, prehodnost bronhijev za zrak, gibanje tekočin in himusa (v želodcu, črevesju, sečevodih, sečnem in žolčnem mehurju), krčenje maternice med porodom, velikost zenice in teksturo kože.

Gladke mišične celice so vretenaste, dolge 50-400 µm, debele 2-10 µm (slika 5.6).

Gladke mišice so neprostovoljne mišice, tj. njihovo zmanjšanje ni odvisno od volje makroorganizma. Značilnosti motorične aktivnosti želodca, črevesja, krvnih žil in kože v določeni meri določajo fiziološke značilnosti gladkih mišic teh organov.

Značilnosti gladkih mišic

  • Ima avtomatizem (vpliv intramuralnega živčnega sistema je korektivne narave)
  • Plastičnost - sposobnost ohranjanja dolžine dolgo časa brez spreminjanja tona
  • Funkcionalni sincicij - posamezna vlakna so ločena, obstajajo pa posebna stična področja - neksusi.
  • Vrednost potenciala mirovanja je 30-50 mV, amplituda akcijskega potenciala je manjša kot pri celicah skeletnih mišic.
  • Minimalna "kritična cona" (vzbujanje se pojavi, če je vzburjeno določeno minimalno število mišičnih elementov)
  • Interakcija med aktinom in miozinom zahteva ion Ca 2+, ki prihaja od zunaj
  • Trajanje posamezne kontrakcije je dolgo

Značilnosti gladkih mišic- njihova sposobnost izkazovanja počasnih ritmičnih in dolgotrajnih toničnih kontrakcij. Počasno ritmično krčenje gladkih mišic želodca, črevesja, sečevodov in drugih votlih organov pomaga premikati njihovo vsebino. Dolgotrajne tonične kontrakcije gladkih mišic sfinkterjev votlih organov preprečujejo prostovoljno sproščanje njihove vsebine. Tudi gladke mišice sten krvnih žil so v stanju stalnega toničnega krčenja in vplivajo na raven krvnega tlaka in prekrvavitev telesa.

Pomembna lastnost gladkih mišic je njihova mistika, tiste. sposobnost ohraniti svojo obliko zaradi raztezanja ali deformacije. Visoka plastičnost gladkih mišic je zelo pomembna za normalno delovanje organov. Na primer, plastičnost mehurja omogoča, da se, ko je napolnjen z urinom, prepreči povečanje tlaka v njem, ne da bi motili proces tvorbe urina.

Prekomerno raztezanje gladkih mišic povzroči njihovo krčenje. To nastane kot posledica depolarizacije celičnih membran, ki nastane zaradi njihovega raztezanja, tj. imajo gladke mišice avtomatizem.

Krčenje, ki ga povzroči raztezanje, ima pomembno vlogo pri avtoregulaciji tonusa krvnih žil, gibanju vsebine prebavil in drugih procesih.

riž. 1. A. Skeletna mišična vlakna, srčna mišična celica, gladkomišična celica. B. Sarkomera skeletnih mišic. B. Zgradba gladkih mišic. D. Mehanogram skeletnih mišic in srčne mišice.

Samodejnost v gladkih mišicah je posledica prisotnosti posebnih celic srčnega spodbujevalnika (ki določajo ritem). Njihova zgradba je enaka drugim gladkomišičnim celicam, vendar imajo posebne elektrofiziološke lastnosti. V teh celicah nastanejo potenciali srčnega spodbujevalnika, ki depolarizirajo membrano na kritično raven.

Vzbujanje gladkomišičnih celic povzroči povečan vstop kalcijevih ionov v celico in sproščanje teh ionov iz sarkoplazemskega retikuluma. Zaradi povečanja koncentracije kalcijevih ionov v sarkoplazmi se aktivirajo kontraktilne strukture, vendar se mehanizem aktivacije v gladkih vlaknih razlikuje od mehanizma aktivacije v progastih mišicah. V gladkih celicah kalcij sodeluje z beljakovino kalmodulinom, ki aktivira lahke verige miozina. Povežejo se z aktivnimi centri aktina v protofibrilih in izvedejo "udarec". Gladke mišice se pasivno sprostijo.

Gladke mišice so neprostovoljne in niso odvisne od volje živali.

Fiziološke lastnosti in značilnosti gladkih mišic

Gladke mišice imajo tako kot skeletne mišice razdražljivost, prevodnost in kontraktilnost. Za razliko od skeletnih mišic, ki imajo elastičnost, imajo gladke mišice plastičnost - sposobnost ohranjanja dolžine, ki jim je dana pri dolgotrajnem raztezanju brez povečanja napetosti. Ta lastnost je pomembna za delovanje odlaganja hrane v želodcu ali tekočine v žolčniku in mehurju.

Značilnosti vzdražnosti gladkih mišičnih celic so v določeni meri povezane z nizko potencialno razliko na membrani v mirovanju (E 0 = (-30) - (-70) mV). Gladki miociti so lahko samodejni in spontano ustvarjajo akcijske potenciale. Takšne celice, spodbujevalniki krčenja gladkih mišic, se nahajajo v stenah črevesja, venskih in limfnih žilah.

riž. 2. Zgradba gladkomišične celice (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Trajanje AP v gladkih miocitih lahko doseže več deset milisekund, saj se AP v njih razvije predvsem zaradi vstopa ionov Ca 2+ v sarkoplazmo iz medcelične tekočine skozi počasne kalcijeve kanale.

Hitrost prevajanja AP vzdolž membrane gladkih miocitov je nizka - 2-10 cm / s. Za razliko od skeletnih mišic se lahko vzbujanje prenese iz enega gladkega miocita na druge v bližini. Do tega prenosa pride zaradi prisotnosti neksusov med gladkimi mišičnimi celicami, ki imajo nizko odpornost na električni tok in zagotavljajo izmenjavo ionov Ca 2+ in drugih molekul med celicami. Zaradi tega ima gladka mišica lastnosti funkcionalnega sincicija.

Za kontraktilnost gladkih mišičnih celic je značilno dolgo latentno obdobje (0,25-1,00 s) in dolgo trajanje (do 1 min) posamezne kontrakcije. Gladke mišice razvijejo nizko kontraktilno silo, vendar lahko dolgo časa ostanejo v tonični kontrakciji, ne da bi pri tem razvile utrujenost. To je posledica dejstva, da gladke mišice porabijo 100-500-krat manj energije za vzdrževanje tonične kontrakcije kot skeletne mišice. Zato imajo zaloge ATP, ki jih porabijo gladke mišice, čas, da se obnovijo tudi med krčenjem, gladke mišice nekaterih telesnih struktur pa so skoraj nenehno v stanju toničnega krčenja. Absolutna moč gladkih mišic je približno 1 kg/cm2.

Mehanizem kontrakcije gladkih mišic

Najpomembnejša značilnost gladkih mišičnih celic je, da se vzbujajo pod vplivom številnih dražljajev. v naravnih razmerah se sproži le z živčnim impulzom, ki pride do. Krčenje gladkih mišic je lahko posledica tako vpliva živčnih impulzov kot delovanja hormonov, nevrotransmiterjev, prostaglandinov, nekaterih presnovkov, pa tudi vpliva fizičnih dejavnikov, kot je na primer raztezanje. Poleg tega lahko pride do vzbujanja in kontrakcije gladkih miocitov spontano – zaradi avtomatizacije.

Sposobnost gladkih mišic, da se s krčenjem odzovejo na delovanje različnih dejavnikov, bo v medicinski praksi povzročila velike težave pri odpravljanju motenj v tonusu teh mišic. To je razvidno iz primerov težav pri zdravljenju bronhialne astme, arterijske hipertenzije, spastičnega kolitisa in drugih bolezni, ki zahtevajo korekcijo kontraktilne aktivnosti gladkih mišic.

Molekularni mehanizem kontrakcije gladkih mišic ima tudi številne razlike od mehanizma kontrakcije skeletnih mišic. Filamenti aktina in miozina v gladkih mišičnih celicah so manj urejeni kot v skeletnih celicah, zato gladka mišica nima navzkrižnih prog. Aktinski filamenti gladkih mišic ne vsebujejo proteina troponina in aktinski centri so vedno odprti za interakcijo z miozinskimi glavami. Hkrati miozinske glave v mirovanju niso pod napetostjo. Da lahko aktin in miozin sodelujeta, je potrebno fosforilirati miozinske glave in jim dati presežek energije. Interakcija aktina in miozina spremlja rotacija miozinskih glav, pri kateri se aktinski filamenti umaknejo med miozinske filamente in pride do kontrakcije gladkega miocita.

Fosforilacija miozinskih glav poteka s sodelovanjem encima miozinske lahke verige kinaze, defosforilacija pa s pomočjo fosfataze. Če aktivnost miozin-fosfataze prevlada nad aktivnostjo kinaze, se miozinske glave defosforilirajo, vez miozin-aktin se prekine in mišica se sprosti.

Zato je treba za nemoteno krčenje miocitov povečati aktivnost kinaze lahke verige miozina. Njegovo delovanje uravnava raven ionov Ca 2+ v sarkoplazmi. Nevrotransmitorji (acetilholin, noradrnalin) ali hormoni (vazopresin, oksitocin, adrenalin) stimulirajo njihov specifični receptor, kar povzroči disociacijo G-proteina, katerega a-podenota nadalje aktivira encim fosfolipazo C. Fosfolipaza C katalizira tvorbo inozitol trifosfata ( IFZ) in diacilglicerola iz celičnih membran fosfo-inozitol difosfata. IPE difundira v endoplazmatski retikulum in po interakciji z njegovimi receptorji povzroči odprtje kalcijevih kanalčkov in sproščanje ionov Ca 2+ iz depoja v citoplazmo. Povečanje vsebnosti ionov Ca 2+ v citoplazmi je ključni dogodek za začetek gladke kontrakcije miocitov. Povečanje vsebnosti Ca 2+ ionov v sarkoplazmi dosežemo tudi zaradi njegovega vstopa v miocit iz zunajceličnega okolja (slika 3).

Ioni Ca 2+ tvorijo kompleks s proteinom kalmodulinom, kompleks Ca 2+ -kalmodulina pa poveča kinazno aktivnost lahkih verig miozina.

Zaporedje procesov, ki vodijo do razvoja kontrakcije gladkih mišic, lahko opišemo na naslednji način: vstop ionov Ca 2+ v sarkoplazmo - aktivacija kalmodulina (s tvorbo kompleksa 4Ca 2 -kalmodulin) - aktivacija kinaze lahke verige miozina - fosforilacija miozinskih glav - vezava miozinskih glav na aktin in rotacija glav, pri kateri se aktinski filamenti umaknejo med miozinske filamente - kontrakcija.

riž. 3. Poti za vstop ionov Ca 2+ v sarkoplazmo gladkomišične celice (a) in njihovo odstranjevanje iz sarkoplazme (b)

Potrebni pogoji za sprostitev gladkih mišic:

  • zmanjšanje (do 10-7 M / l ali manj) vsebnosti Ca 2+ ionov v sarkoplazmi;
  • razpad 4Ca 2+ -kalmodulinskega kompleksa, kar vodi do zmanjšanja aktivnosti miozinske lahke verige kinaze - defosforilacija miozinskih glav pod vplivom fosfataze, kar vodi do pretrganja vezi med aktinskimi in miozinskimi filamenti.

V teh pogojih elastične sile povzročijo relativno počasno obnavljanje prvotne dolžine gladkega mišičnega vlakna in njegovo sprostitev.

V organizmih živih bitij opravljajo zelo pomembno funkcijo - tvorijo in povezujejo vse organe in njihove sisteme. Posebej pomembna med njimi je mišična, saj je njena pomembnost pri oblikovanju zunanjih in notranjih votlin vseh strukturnih delov telesa prednostna. V tem članku bomo preučili, kaj je gladko mišično tkivo, njegove strukturne značilnosti in lastnosti.

Različice teh tkanin

V telesu živali je več vrst mišic:

  • prečno črtasto;
  • gladko mišično tkivo.

Oba imata svoje značilne strukturne značilnosti, opravljene funkcije in prikazane lastnosti. Poleg tega jih je enostavno razlikovati med seboj. Navsezadnje imata oba svoj edinstven vzorec, ki nastane zaradi beljakovinskih komponent, vključenih v celice.

Progasto je razdeljeno tudi na dve glavni vrsti:

  • skeletni;
  • srčni.

Samo ime odraža glavna področja lokacije v telesu. Njene funkcije so izjemno pomembne, saj prav ta mišica skrbi za krčenje srca, gibanje okončin in vseh ostalih gibljivih delov telesa. Vendar gladke mišice niso nič manj pomembne. Kakšne so njegove značilnosti, bomo razmislili naprej.

Na splošno lahko ugotovimo, da le usklajeno delo gladkih in progastih mišičnih tkiv omogoča uspešno delovanje celotnega telesa. Zato je nemogoče ugotoviti, kateri od njih je bolj ali manj pomemben.

Gladke strukturne značilnosti

Glavne nenavadne značilnosti zadevne strukture so v strukturi in sestavi njenih celic - miocitov. Kot vsako drugo tudi to tkivo tvori skupina celic, ki so si podobne po strukturi, lastnostih, sestavi in ​​funkcijah. Splošne značilnosti strukture je mogoče orisati v več točkah.

  1. Vsaka celica je obdana z gostim pleksusom vlaken vezivnega tkiva, ki izgleda kot kapsula.
  2. Vsaka strukturna enota se tesno prilega drugi, medcelični prostori so praktično odsotni. To omogoča, da je celotna tkanina tesno zapakirana, strukturirana in trpežna.
  3. Za razliko od svoje progaste dvojnice lahko ta struktura vključuje celice različnih oblik.

To seveda ni vsa značilnost, ki jo ima.Strukturne značilnosti, kot že rečeno, ležijo ravno v samih miocitih, njihovem delovanju in sestavi. Zato bo to vprašanje podrobneje obravnavano v nadaljevanju.

Miociti gladkih mišic

Miociti imajo različne oblike. Glede na lokacijo v določenem organu so lahko:

  • ovalne;
  • fusiform podolgovat;
  • zaokrožen;
  • postopek.

Vsekakor pa je njihova splošna sestava podobna. Vsebujejo organele, kot so:

  • dobro definirani in delujoči mitohondriji;
  • kompleks Golgi;
  • jedro, pogosto podolgovate oblike;
  • Endoplazemski retikulum;
  • lizosomi.

Seveda je prisotna tudi citoplazma z običajnimi vključki. Zanimivo dejstvo je, da so miociti gladkih mišic zunaj pokriti ne samo s plazmalemo, ampak tudi z membrano (bazalno). To jim daje dodatno možnost medsebojnega stika.

Te kontaktne točke predstavljajo značilnosti gladkega mišičnega tkiva. Kontaktna mesta se imenujejo neksusi. Skozi njih, pa tudi skozi pore, ki obstajajo na teh mestih v membrani, se med celicami prenašajo impulzi, izmenjujejo informacije, molekule vode in druge spojine.

Gladko mišično tkivo ima še eno nenavadno lastnost. Strukturne značilnosti njegovih miocitov so, da nimajo vsi živčnih končičev. Zato so neksusi tako pomembni. Tako da niti ena celica ne ostane brez inervacije in se impulz lahko prenaša preko sosednje strukture skozi tkivo.

Obstajata dve glavni vrsti miocitov.

  1. Sekretorni. Njihova glavna naloga je proizvodnja in kopičenje glikogenskih granul, vzdrževanje različnih mitohondrijev, polisomov in ribosomskih enot. Te strukture so dobile ime zaradi beljakovin, ki jih vsebujejo. To so aktinski filamenti in kontraktilni fibrinski filamenti. Te celice so najpogosteje lokalizirane vzdolž periferije tkiva.
  2. Gladke Videti so kot vretenaste podolgovate strukture, ki vsebujejo ovalno jedro, premaknjeno proti sredini celice. Drugo ime so leiomiociti. Razlikujejo se po tem, da so večje velikosti. Nekateri delci materničnega organa dosežejo 500 mikronov! To je dokaj pomembna številka v primerjavi z vsemi drugimi celicami v telesu, razen morda z jajčecem.

Funkcija gladkih miocitov je tudi, da sintetizirajo naslednje spojine:

  • glikoproteini;
  • prokolagen;
  • elastan;
  • medcelična snov;
  • proteoglikani.

Skupna interakcija in usklajeno delo določenih vrst miocitov ter njihova organizacija zagotavljata strukturo gladkega mišičnega tkiva.

Izvor te mišice

V telesu obstaja več kot en vir nastajanja te vrste mišic. Obstajajo tri glavne različice izvora. To je tisto, kar pojasnjuje razlike v strukturi gladkega mišičnega tkiva.

  1. Mezenhimskega izvora. Večina gladkih vlaken ima to. Skoraj vsa tkiva, ki obdajajo notranjost votlih organov, so oblikovana iz mezenhima.
  2. Epidermalni izvor. Že samo ime govori o krajih lokalizacije - to so vse kožne žleze in njihovi kanali. Tvorijo jih gladka vlakna, ki imajo ta videz. Znojne, slinavke, mlečne, solzne žleze - vse te žleze izločajo svoje skrivnosti zaradi draženja mioepitelnih celic - strukturnih delcev zadevnega organa.
  3. Nevronski izvor. Takšna vlakna so lokalizirana na enem določenem mestu - to je iris, ena od membran očesa. Krčenje ali širjenje zenice inervirajo in nadzirajo te gladke mišične celice.

Kljub različnim izvorom ostajajo notranja sestava in lastnosti delovanja vseh zadevnih tkanin približno enake.

Glavne lastnosti te tkanine

Lastnosti gladkega mišičnega tkiva ustrezajo lastnostim progastega mišičnega tkiva. V tem so si enotni. to:

  • prevodnost;
  • razdražljivost;
  • labilnost;
  • kontraktilnost.

Hkrati obstaja ena precej specifična lastnost. Če so progaste skeletne mišice sposobne hitrega krčenja (to dobro ponazarjajo tremorji v človeškem telesu), potem lahko gladke mišice ostanejo dolgo časa v stisnjenem stanju. Poleg tega njegove dejavnosti niso podvržene volji in razumu človeka. Ker inervira

Zelo pomembna lastnost je sposobnost dolgotrajnega počasnega raztezanja (krčenja) in enake sprostitve. Na tem torej temelji delo mehurja. Pod vplivom biološke tekočine (njenega polnjenja) se lahko raztegne in nato krči. Njegove stene so obložene z gladkimi mišicami.

Celične beljakovine

Miociti obravnavanega tkiva vsebujejo veliko različnih spojin. Vendar pa so najpomembnejše med njimi, ki zagotavljajo funkcije krčenja in sprostitve, beljakovinske molekule. Od teh so tukaj:

  • miozinski filamenti;
  • aktin;
  • nebulin;
  • povezovanje;
  • tropomiozin.

Te komponente se običajno nahajajo v citoplazmi celic, izolirane druga od druge, ne da bi tvorile grozde. Vendar pa se v nekaterih organih živali oblikujejo snopi ali vrvice, imenovane miofibrile.

Lokacija teh snopov v tkivu je večinoma vzdolžna. Poleg tega tako miozinska vlakna kot aktinska vlakna. Posledično nastane cela mreža, v kateri so konci nekaterih prepleteni z robovi drugih beljakovinskih molekul. To je pomembno za hitro in pravilno krčenje celotnega tkiva.

Sama kontrakcija poteka takole: notranje okolje celice vsebuje vezikle pinocitoze, ki nujno vsebujejo kalcijeve ione. Ko pride živčni impulz, ki nakazuje potrebo po krčenju, se ta mehurček približa fibrili. Kot rezultat, kalcijev ion draži aktin in se pomakne globlje med miozinske filamente. To povzroči prizadetost plazmaleme in posledično krčenje miocita.

Gladko mišično tkivo: risanje

Če govorimo o progasti tkanini, jo zlahka prepoznamo po progah. Toda kar zadeva strukturo, ki jo obravnavamo, se to ne zgodi. Zakaj ima gladko mišično tkivo popolnoma drugačen vzorec kot njegov bližnji sosed? To je razloženo s prisotnostjo in lokacijo beljakovinskih komponent v miocitih. Kot del gladkih mišic so miofibrilne niti različne narave lokalizirane kaotično, brez posebnega urejenega stanja.

Zato vzorec tkanine preprosto manjka. V progastem filamentu se aktin zaporedno nadomesti s prečnim miozinom. Rezultat je vzorec - črte, po katerih je tkanina dobila ime.

Pod mikroskopom je gladko tkivo videti zelo gladko in urejeno, zahvaljujoč podolgovatim miocitom, ki so tesno drug ob drugem.

Območja prostorske lokacije v telesu

Gladko mišično tkivo tvori precej veliko število pomembnih notranjih organov v živalskem telesu. Torej je bila izobražena:

  • črevesje;
  • genitalije;
  • krvne žile vseh vrst;
  • žleze;
  • organi izločevalnega sistema;
  • zračne poti;
  • deli vizualnega analizatorja;
  • organov prebavnega sistema.

Očitno je, da so mesta lokalizacije zadevnega tkiva izjemno raznolika in pomembna. Poleg tega je treba opozoriti, da takšne mišice tvorijo predvsem tiste organe, ki so podvrženi avtomatskemu nadzoru.

Metode okrevanja

Gladko mišično tkivo tvori strukture, ki so dovolj pomembne, da imajo sposobnost regeneracije. Zato sta zanj značilna dva glavna načina okrevanja po poškodbah različnih vrst.

  1. Mitotična delitev miocitov, dokler ne nastane potrebna količina tkiva. Najpogostejši preprost in hiter način regeneracije. Tako se obnovi notranji del katerega koli organa, ki ga tvorijo gladke mišice.
  2. Miofibroblasti se lahko po potrebi spremenijo v miocite gladkega tkiva. To je bolj zapleten in redko srečen način regeneracije tega tkiva.

Inervacija gladkih mišic

Smooth opravlja svoje delo ne glede na željo ali nenaklonjenost živega bitja. To se zgodi, ker ga inervira avtonomni živčni sistem, pa tudi procesi ganglijskih (spinalnih) živcev.

Primer in dokaz tega je zmanjšanje ali povečanje velikosti želodca, jeter, vranice, raztezanje in krčenje mehurja.

Funkcije gladkega mišičnega tkiva

Kakšen je pomen te strukture? Zakaj potrebujete naslednje:

  • dolgotrajno krčenje sten organa;
  • proizvodnja skrivnosti;
  • sposobnost odzivanja na draženje in vpliv z razdražljivostjo.
effenergy.ru - Usposabljanje, prehrana, oprema