Nevromuskularni spoj (mionevralna sinapsa) je efektorski živčni končnica na skeletnem mišičnem vlaknu.

Živčni proces, ki poteka skozi sarkolemo mišičnega vlakna, izgubi mielinsko ovojnico in tvori kompleksen aparat s citolemo mišičnega vlakna, ki nastane iz izrastkov aksona in citoleme mišičnega vlakna, kar ustvarja globoke "žepe". Sinaptična membrana aksona in postsinaptična membrana mišičnega vlakna sta ločeni s sinaptično špranjo. V tem predelu mišično vlakno nima prečnih prog, značilno je kopičenje mitohondrijev in jeder. Končiči aksonov vsebujejo veliko število mitohondrijev in sinaptičnih veziklov s prenašalcem (acetilholin).

Mehanizmi prenosa vzbujanja v sinapsah na primeru mionevralne sinapse

Mionevralna (živčno-mišična) sinapsa - tvorita jo akson motoričnega nevrona in mišična celica.

Živčni impulz nastane v prožilni coni nevrona, potuje po aksonu do inervirane mišice, doseže terminal aksona in hkrati depolarizira presinaptično membrano. Po tem se odprejo natrijevi in ​​kalcijevi kanali in Ca ioni iz okolja, ki obdaja sinapso, vstopijo v terminal aksona. Med tem procesom je Brownovo gibanje veziklov urejeno proti presinaptični membrani. Ca ioni spodbujajo gibanje veziklov. Ko dosežejo presinaptično membrano, vezikli počijo in sprosti se acetilholin (4 ioni Ca sprostijo 1 kvant acetilholina). Sinaptična špranja je napolnjena s tekočino, katere sestava je podobna krvni plazmi, skozi njo poteka difuzija ACh iz presinaptične membrane v postsinaptično membrano, vendar je njena hitrost zelo majhna. Poleg tega je možna tudi difuzija vzdolž fibroznih niti, ki se nahajajo v sinaptični špranji. Po difuziji ACh začne delovati s kemoreceptorji (ChR) in holinesterazo (ChE), ki se nahajajo na postsinaptični membrani.

Holinergični receptor opravlja receptorsko funkcijo, holinesteraza pa encimsko funkcijo. Na postsinaptični membrani se nahajajo na naslednji način:

HR-ON-HR-HE-HR-HE.

ХР + АХ = MPCP – potenciali miniaturne končne plošče.

Nato pride do seštevanja MECP. Kot rezultat seštevanja nastane EPSP - ekscitatorni postsinaptični potencial. Zaradi EPSP je postsinaptična membrana naelektrena negativno, v predelu, kjer ni sinapse (muskelfiber), pa je naboj pozitiven. Nastane potencialna razlika, nastane akcijski potencial, ki se giblje po prevodnem sistemu mišičnega vlakna.

ChE + ACh = razgradnja ACh v holin in ocetno kislino.

V stanju relativnega fiziološkega mirovanja je sinapsa v ozadju bioelektrične aktivnosti. Njegov pomen je v tem, da poveča pripravljenost sinapse za vodenje živčnega impulza. V stanju mirovanja se lahko 1–2 mehurčka v terminalu aksona po nesreči približata presinaptični membrani in posledično prideta v stik z njo. Vezikel ob stiku s presinaptično membrano poči in njegova vsebina v obliki 1 kvanta ACh vstopi v sinaptično špranjo in doseže postsinaptično membrano, kjer se tvori MPCN.

Na živčno-mišičnem stiku (slika 382.1) se acetilholin sintetizira na končičih motoričnih živcev in se kopiči v mehurčkih. Ko se akcijski potencial konča, se acetilholin iz 150-200 veziklov sprosti v sinaptično špranjo in se veže na holinergične receptorje (holinergični receptorji v živčno-mišičnih sinapsah spadajo med N-holinergične receptorje), katerih gostota je še posebej velika na grebenih gube postsinaptične membrane. Odprejo se kanali, povezani s holinergičnimi receptorji, kationi (predvsem Na+) vstopijo v celico in pride do depolarizacije postsinaptične membrane, imenovane potencial končne plošče. Ker je ta potencial običajno vedno nad pragom, povzroči akcijski potencial, ki se širi vzdolž mišičnega vlakna in povzroči krčenje. Potencial končne plošče je kratek, ker se acetilholin, prvič, hitro odklopi od receptorjev, in drugič, hidrolizira ga AChE.

Potencial končne plošče je podoben EPSP v internevronskih sinapsah.

Vendar pa je amplituda posameznega EPP bistveno višja od amplitude EPSP, ker na nevromuskularnem stiku doseže sproščeni nevrotransmiter večjo površino, kjer se veže na veliko več receptorjev in kjer se zato odpre veliko več ionskih kanalov. Iz tega razloga je amplituda posameznega EPP običajno več kot zadostna za ustvarjanje lokalnega električnega toka v območju mišične plazemske membrane ob končni plošči, ki sproži akcijski potencial. Akcijski potencial se nato širi po površini mišičnega vlakna z enakim mehanizmom (slika 30.19) kot v membrani aksona. Večina živčno-mišičnih povezav se nahaja v srednjem delu mišičnega vlakna, od koder se nastali akcijski potencial širi na oba konca.

Sinapsa je mesto funkcionalnega in ne fizičnega stika med nevroni; prenaša informacije iz ene celice v drugo. Običajno obstajajo sinapse med končnimi vejami aksona enega nevrona in dendriti ( aksodendritičen sinapse) ali telo ( aksosomatski sinapse) drugega nevrona. Število sinaps je običajno zelo veliko, kar zagotavlja veliko površino za prenos informacij. Na primer, na dendritih in celičnih telesih posameznih motoričnih nevronov v hrbtenjači je več kot 1000 sinaps. Nekatere možganske celice imajo lahko do 10.000 sinaps (slika 16.8).

Obstajata dve vrsti sinaps - električni in kemična- odvisno od narave signalov, ki prehajajo skozi njih. Med terminali motoričnega nevrona in površino mišičnega vlakna je nevromuskularni spoj, ki se po strukturi razlikujejo od internevronskih sinaps, vendar so jim podobne v funkcionalnem smislu. Strukturne in fiziološke razlike med normalno sinapso in nevromuskularnim stikom bodo opisane nekoliko kasneje.

Struktura kemične sinapse

Kemične sinapse so najpogostejša vrsta sinaps pri vretenčarjih. To so čebulaste odebelitve živčnih končičev, imenovane sinaptične plošče in se nahaja v neposredni bližini konca dendrita. Citoplazma sinaptičnega plaka vsebuje mitohondrije, gladek endoplazmatski retikulum, mikrofilamente in številne sinaptični vezikli. Vsak vezikel ima premer približno 50 nm in vsebuje posrednik- snov, s katero se prenaša živčni signal preko sinapse. Membrana sinaptičnega plaka v območju same sinapse je zaradi zbijanja citoplazme zadebeljena in tvori presinaptična membrana. Tudi dendritna membrana v predelu sinapse se odebeli in oblikuje postsinaptično membrano. Te membrane so ločene z režo - sinaptična špranja približno 20 nm širok. Presinaptična membrana je zasnovana tako, da se nanjo lahko pritrdijo sinaptični vezikli in se lahko mediatorji sproščajo v sinaptično špranjo. Postsinaptična membrana vsebuje velike proteinske molekule, ki delujejo kot receptorji mediatorji in številni kanalov in pore(običajno zaprt), skozi katerega lahko ioni vstopijo v postsinaptični nevron (glej sliko 16.10, A).

Sinaptični vezikli vsebujejo prenašalec, ki se oblikuje bodisi v telesu nevrona (in vstopi v sinaptično ploščo, ki poteka skozi celoten akson), bodisi neposredno v sinaptični plošči. V obeh primerih so za sintezo mediatorja potrebni encimi, ki nastanejo v celičnem telesu na ribosomih. V sinaptičnem plaku so prenašalske molekule »zapakirane« v vezikle, v katerih so shranjene, dokler se ne sprostijo. Glavni mediatorji živčnega sistema vretenčarjev so acetilholin in norepinefrin, obstajajo pa tudi drugi mediatorji, o katerih bomo razpravljali kasneje.

Acetilholin je amonijev derivat, katerega formula je prikazana na sl. 16.9. To je prvi znani mediator; leta 1920 ga je Otto Lewy izoliral iz končičev parasimpatičnih nevronov vagusnega živca v srcu žabe (oddelek 16.2). Struktura norepinefrina je podrobno obravnavana v poglavju. 16.6.6. Nevroni, ki sproščajo acetilholin, se imenujejo holinergičen, in tiste, ki sproščajo norepinefrin - adrenergičen.

Mehanizmi sinaptičnega prenosa

Menijo, da prihod živčnega impulza na sinaptični plak povzroči depolarizacijo presinaptične membrane in povečanje njene prepustnosti za ione Ca 2+. Ioni Ca 2+, ki vstopajo v sinaptični plak, povzročijo zlitje sinaptičnih veziklov s presinaptično membrano in sproščanje njihove vsebine iz celice. (eksocitoza), zaradi česar vstopi v sinaptično špranjo. Celoten postopek se imenuje elektrosekretorna sklopka. Ko se mediator sprosti, se material vezikla uporabi za tvorbo novih veziklov, ki so napolnjeni z molekulami mediatorja. Vsaka viala vsebuje približno 3000 molekul acetilholina.

Molekule mediatorja difundirajo skozi sinaptično špranjo (ta proces traja približno 0,5 ms) in se vežejo na receptorje na postsinaptični membrani, ki so sposobni prepoznati molekularno strukturo acetilholina. Ko se molekula receptorja veže na transmiter, se njegova konfiguracija spremeni, kar vodi do odprtja ionskih kanalov in vstopa ionov v postsinaptično celico, kar povzroči depolarizacija oz hiperpolarizacija(Sl. 16.4, A) svojo membrano, odvisno od narave sproščenega mediatorja in strukture receptorske molekule. Transmiterske molekule, ki povzročijo spremembo prepustnosti postsinaptične membrane, se takoj odstranijo iz sinaptične špranje bodisi z reabsorpcijo v presinaptični membrani bodisi z difuzijo iz reže ali encimsko hidrolizo. Kdaj holinergičen sinapse, acetilholin, ki se nahaja v sinaptični špranji, hidrolizira encim acetilholinesteraza, lokaliziran na postsinaptični membrani. Kot posledica hidrolize nastane holin, ki se absorbira nazaj v sinaptični plak in se tam spet pretvori v acetilholin, ki se shrani v veziklih (slika 16.10).

IN stimulativno V sinapsah se pod vplivom acetilholina odprejo specifični natrijevi in ​​kalijevi kanali in ioni Na + vstopajo v celico, ioni K + pa jo zapuščajo v skladu s svojimi koncentracijskimi gradienti. Posledično pride do depolarizacije postsinaptične membrane. Ta depolarizacija se imenuje ekscitatorni postsinaptični potencial(EPSP). Amplituda EPSP je običajno majhna, vendar je njeno trajanje daljše od trajanja akcijskega potenciala. Amplituda EPSP se spreminja postopoma, kar nakazuje, da se oddajnik sprosti v delih ali "kvantih" in ne v obliki posameznih molekul. Očitno vsak kvant ustreza sproščanju oddajnika iz ene sinaptične vezikle. Posamezen EPSP praviloma ni sposoben povzročiti depolarizacije mejne vrednosti, potrebne za pojav akcijskega potenciala. Toda depolarizirajoči učinki več EPSP se seštejejo in ta pojav se imenuje seštevanje. Dva ali več EPSP, ki se pojavljajo hkrati v različnih sinapsah na istem nevronu, lahko skupaj povzročijo depolarizacijo, ki zadostuje za vzbuditev akcijskega potenciala v postsinaptičnem nevronu. To se imenuje prostorsko seštevanje. Hitro ponavljajoče sproščanje prenašalca iz veziklov istega sinaptičnega plaka pod vplivom intenzivnega dražljaja povzroči posamezne EPSP, ki si sledijo tako pogosto v času, da se njihovi učinki tudi seštejejo in povzročijo akcijski potencial v postsinaptičnem nevronu. Se imenuje časovno seštevanje. Tako lahko nastanejo impulzi v posameznem postsinaptičnem nevronu bodisi kot posledica šibke stimulacije več povezanih presinaptičnih nevronov bodisi kot posledica ponavljajoče se stimulacije enega od njegovih presinaptičnih nevronov. IN zavora pri sinapsah sproščanje prenašalca poveča prepustnost postsinaptične membrane zaradi odprtja specifičnih kanalčkov za ione K + in Cl -. Ti ioni, ki se premikajo po koncentracijskih gradientih, povzročijo hiperpolarizacijo membrane, imenovano inhibitorni postsinaptični potencial(TPSP).

Mediatorji sami po sebi nimajo ekscitatornih ali zaviralnih lastnosti. Na primer, acetilholin ima ekscitatorni učinek na večino nevromuskularnih stičišč in drugih sinaps, vendar povzroča zaviranje na živčnomišičnih stičiščih srca in visceralnih mišic. Ti nasprotni učinki so posledica dogodkov, ki se odvijajo na postsinaptični membrani. Molekularne lastnosti receptorja določajo, kateri ioni bodo vstopili v postsinaptični nevron, ti ioni pa določajo naravo spremembe v postsinaptičnih potencialih, kot je opisano zgoraj.

Električne sinapse

Pri mnogih živalih, vključno s coelenterati in vretenčarji, se prenos impulzov skozi nekatere sinapse izvaja s prehodom električnega toka med pred- in postsinaptičnimi nevroni. Širina reže med temi nevroni je samo 2 nm, skupni upor proti toku iz membran in tekočine, ki zapolni vrzel, pa je zelo majhen. Impulzi gredo skozi sinapse brez zamude, na njihov prenos pa ne vplivajo zdravila ali druge kemikalije.

Nevromuskularni spoj

Živčnomišični spoj je posebna vrsta sinapse med koncema motoričnega nevrona (motonevron) in endomizij mišična vlakna (oddelek 17.4.2). Vsako mišično vlakno ima specializirano področje - končna plošča motorja, kjer se akson motoričnega nevrona (motonevron) razveji in tvori nemielinizirane veje, debele približno 100 nm, ki potekajo v plitvih utorih vzdolž površine mišične membrane. Membrana mišične celice - sarkolema - tvori veliko globokih gub, imenovanih postsinaptične gube (slika 16.11). Citoplazma terminalov motoričnega nevrona je podobna vsebini sinaptične plošče in med stimulacijo sprošča acetilholin z uporabo istega mehanizma, o katerem smo govorili zgoraj. Spremembe v konfiguraciji receptorskih molekul, ki se nahajajo na površini sarkoleme, povzročijo spremembo njene prepustnosti za Na + in K +, posledično pride do lokalne depolarizacije, imenovane potencial končne plošče(PKP). Ta depolarizacija je dovolj velika, da ustvari akcijski potencial, ki se širi vzdolž sarkoleme globoko v vlakno vzdolž sistema prečnih tubulov ( T-sistem) (oddelek 17.4.7) in povzroči krčenje mišic.

Funkcije sinaps in nevromuskularnih stikov

Glavna funkcija internevronskih sinaps in nevromuskularnih stikov je prenos signalov od receptorjev do efektorjev. Poleg tega struktura in organizacija teh mest kemičnega izločanja določata številne pomembne značilnosti prevodnosti živčnih impulzov, ki jih je mogoče povzeti na naslednji način:

1. Enosmerni prenos. Sprostitev prenašalca iz presinaptične membrane in lokalizacija receptorjev na postsinaptični membrani omogočata prenos živčnih signalov po tej poti le v eno smer, kar zagotavlja zanesljivost živčnega sistema.

2. Dobiček. Vsak živčni impulz povzroči sproščanje zadostne količine acetilholina na živčno-mišičnem stiku, da povzroči širjenje odziva v mišičnem vlaknu. Zahvaljujoč temu lahko živčni impulzi, ki pridejo do živčno-mišičnega stičišča, ne glede na to, kako šibki so, povzročijo efektorski odziv, kar poveča občutljivost sistema.

3. Adaptacija ali namestitev. Pri kontinuirani stimulaciji se količina transmiterja, sproščenega v sinapsi, postopoma zmanjšuje, dokler se rezerve transmiterja ne izčrpajo; takrat pravijo, da je sinapsa utrujena in je nadaljnji prenos signalov do nje oviran. Prilagoditvena vrednost utrujenosti je v tem, da preprečuje poškodbe efektorja zaradi prekomerne ekscitacije. Prilagajanje poteka tudi na receptorski ravni. (Glej opis v razdelku 16.4.2.)

4. Integracija. Postsinaptični nevron lahko sprejema signale iz velikega števila ekscitatornih in inhibitornih presinaptičnih nevronov (sinaptična konvergenca); v tem primeru je postsinaptični nevron sposoben povzeti signale iz vseh presinaptičnih nevronov. S prostorskim seštevanjem nevron integrira signale iz številnih virov in proizvede usklajen odziv. Pri nekaterih sinapsah pride do olajšave, pri kateri postane sinapsa po vsakem dražljaju bolj občutljiva na naslednji dražljaj. Zato lahko zaporedni šibki dražljaji povzročijo odziv in ta pojav se uporablja za povečanje občutljivosti določenih sinaps. Olajšanje ni mogoče obravnavati kot začasno seštevanje: v postsinaptični membrani pride do kemične spremembe, ne do električnega seštevka postsinaptičnih membranskih potencialov.

5. Diskriminacija.Časovna sumacija v sinapsi omogoča filtriranje šibkih impulzov v ozadju, preden dosežejo možgane. Na primer, eksteroreceptorji kože, oči in ušes nenehno prejemajo signale iz okolja, ki za živčni sistem niso posebej pomembni: zanj so pomembni le spremembe intenzivnosti dražljaja, kar vodi do povečanja frekvence impulzov, kar zagotavlja njihov prenos preko sinapse in ustrezen odziv.

6. Zaviranje. Prenos signala preko sinaps in nevromuskularnih stičišč lahko zavirajo določeni blokatorji, ki delujejo na postsinaptično membrano (glejte spodaj). Presinaptična inhibicija je možna tudi, če se na koncu aksona tik nad določeno sinapso konča drug akson, ki tu tvori inhibitorno sinapso. Ko je takšna inhibitorna sinapsa stimulirana, se zmanjša število sinaptičnih veziklov, ki se sprostijo v prvi, ekscitatorni sinapsi. Takšna naprava vam omogoča, da spremenite učinek danega presinaptičnega nevrona z uporabo signalov, ki prihajajo iz drugega nevrona.

Kemični učinki na sinapso in nevromuskularni spoj

Kemikalije opravljajo veliko različnih funkcij v živčnem sistemu. Učinki nekaterih snovi so zelo razširjeni in dobro raziskani (na primer stimulativni učinki acetilholina in adrenalina), medtem ko so učinki drugih lokalni in še niso dobro razumljeni. Nekatere snovi in ​​njihove funkcije so podane v tabeli. 16.2.

Nekatera zdravila, ki se uporabljajo za duševne motnje, kot sta anksioznost in depresija, naj bi vplivala na kemični prenos v sinapsah. Številna pomirjevala in pomirjevala (triciklični antidepresiv imipramin, rezerpin, zaviralci monoaminooksidaze itd.) Izkazujejo svoj terapevtski učinek z interakcijo z mediatorji, njihovimi receptorji ali posameznimi encimi. Na primer, zaviralci monoaminooksidaze zavirajo encim, ki sodeluje pri razgradnji adrenalina in norepinefrina, in najverjetneje izvajajo svoj terapevtski učinek na depresijo s podaljšanjem trajanja delovanja teh mediatorjev. Vrsta halucinogena Dietilamid lizergične kisline in meskalin, reproducirajo delovanje nekaterih naravnih možganskih mediatorjev ali zavirajo delovanje drugih mediatorjev.

Nedavne raziskave o učinkih nekaterih zdravil proti bolečinam, imenovanih opiati heroin in morfij– pokazala, da možgani sesalcev vsebujejo naravno (endogeni) snovi, ki povzročajo podoben učinek. Vse te snovi, ki delujejo z opiatnimi receptorji, imenujemo skupaj endorfini. Do danes je bilo odkritih veliko takih spojin; Od teh je najbolje raziskana skupina relativno majhnih peptidov, imenovanih enkefalini(met-enkefalin, β-endorfin itd.). Verjamejo, da zavirajo bolečino, vplivajo na čustva in so povezani z nekaterimi duševnimi boleznimi.

Vse to je odprlo nove poti za preučevanje delovanja možganov in biokemičnih mehanizmov, na katerih temelji učinek na bolečino in zdravljenje z različnimi metodami, kot so sugestija, hipnoza? in akupunkturo. Številne druge snovi, kot so endorfini, je treba še izolirati ter ugotoviti njihovo strukturo in delovanje. Z njihovo pomočjo bo mogoče pridobiti popolnejše razumevanje delovanja možganov, kar pa je le še vprašanje časa, saj se metode za izolacijo in analizo substanc, ki so prisotne v tako majhnih količinah, nenehno izpopolnjujejo.

Živčni sistem lahko razdelimo na centralni in periferni.

Glavne funkciježivčni sistem bo:

- senzorično(zagotavlja zaznavanje draženja iz zunanjega ali notranjega okolja, ta draženja zaznavajo občutljivi končiči),

- dirigent(prevajanje živčnih impulzov v ali iz centralnega živčnega sistema),

- integrativni funkcija (združevanje tistih signalov, ki vstopajo v telo, in izbira trenutno najpomembnejšega dražljaja, na katerega se bo oblikoval odziv)

- refleks funkcija (večina odzivov se kaže v motorični obliki),

- motorična funkcija, ki zagotavlja te reakcije.

Poleg motoričnih reakcij so lahko prisotne tudi sekretorne reakcije. Te funkcije so povezane z delovanjem živčnih celic.

Nevron. Nevron ima celično telo in dve vrsti procesov ( kratki razvejani dendriti. Zasnovan za prenos informacij v celično telo. Iz telesa celice sega en dolg proces - akson. Akson tvori končne terminale, ki pridejo v stik z organi). Telo živčne celice ima podcelično strukturo. Endoplazmatski retikulum (gladek in zrnat). Granule na zrnati mreži so ribosomi, kjer poteka sinteza beljakovin. Zrnata mreža je pomemben pokazatelj stanja nevrona. Nevron vsebuje nevrofilamentov in nevrotubule. Nevrofilamenti zapustijo celično telo v procese. Celice tvorijo povezavo med živčnim sistemom in glialnimi celicami.

Procesi živčnih celic so del perifernih živcev. Nevroni glede na svojo funkcijo so lahko občutljivi (aferentni), motorični (eferentni), interkalarni in nevrosekretorni. Mesto, kjer akson izvira iz celičnega telesa, se imenuje aksonski hrib. To področje nevrona ima največjo občutljivost.

Zgradba živčnih vlaken. Glavni del živčnega vlakna bo aksialni valj, ki je na zunanji strani prekrit s plazemsko membrano, v notranjosti aksialnega cilindra pa je aksoplazma, v kateri prehajajo nevrofilamenti (mikrotubuli), premer je 10 nanometrov, mikrotubuli pa dosežejo 23 nanometrov.

Premer živčnega vlakna je od 0,5 do 50 mikrometrov. Aksialni valj je prekrit z lupino. Obstajata 2 vrsti školjk(Schwannove in mielinske ovojnice)

Med embrionalnim razvojem se aksialni valj aksona potopi v gubo, ki jo tvori Schwannova celica. Tako pride do tvorbe Schwannove lupine.

Če ima živčno vlakno samo Schwannovo ovojnico, so takšna vlakna razvrščena kot nemielinizirani. V drugih aksonih se začnejo Schwannove celice zvijati v spiralo. V tem primeru se okoli aksialnega valja oblikujejo plasti Schwannove celične membrane. Jedro in citoplazma Schwannove celice segata na obrobje. Na ta način se oblikuje mielinska ovojnica, kjer je aksialni valj prekrit z mielinsko ovojnico. Mielinska ovojnica ne pokriva celotne dolžine, temveč v ločenih sklopkah, katerih dolžina je 1-2 mm. V mehkih vlaknih na stičišču dveh sosedov ostanejo deli membrane, ki niso pokriti z mielinsko ovojnico. Ta območja se imenujejo Rainier posredovanja . Schwannove celice sodelujejo pri presnovnih procesih in pri rasti aksialnega valja. Mielinska ovojnica je tvorjena iz membranskih lipidov. Ima izolacijske lastnosti. Živčno vlakno dobi izolacijski ovoj. Zasnovan je za prevajanje živčnih impulzov.

Vzdolž aksoplazme in vzdolž filamentov in cevk se pojavi transport snovi. Transport lahko poteka v dveh smereh:

Iz celičnega telesa - anterogradno transport.

Do celičnega telesa - retrograden transport.

Glede na hitrost prenosa snovi.

Z aksoplazmo (1-2 mm na dan)

Skozi cevi (400 mm na dan)

Lom vlaken vodi v dejstvo, da periferni del začne hitro odmirati. V njem se razvijejo degeneracijski procesi. Po 2-3 dneh živčno vlakno izgubi sposobnost izvajanja stimulacije. Nato aksialni valj razpade in mielinska ovojnica razpade. In namesto nekdanjega vlakna ostane samo pramen Schwannovih celic. Obnova živčnega vlakna je možna iz osrednjega procesa. Na koncu osrednjega procesa nastanejo rastne bučke, ki zrastejo za 1 mm na dan.

Fiziološke lastnosti.

Kot celice razdražljivega tkiva: razdražljivost in prevodnost.

Razdražljivostživčno vlakno je sposobnost živčnega vlakna, da prevaja impulz.

Salvator prevodnost živčnih impulzov.

Hitrost prevodnosti v celuloznih vlaknih se bo povečala, ker ni uporabljena vsa membrana. Večji kot je premer živčnega vlakna, večja je dolžina med membranama.

Ko impulz prehaja, se amplituda ne spremeni ( nedekrementalno). Pri hladnokrvnih živalih lahko signal zbledi.

Za izvedbo živčnega impulza mora obstajati morfološka celovitost živca.

Vzbujanje se izvaja z obeh strani.

Zakon izolirane prevodnosti. Vsako živčno vlakno prevaja vzbujanje posebej. To omogoča, da se impulz ne širi v prečni smeri.

Nevromuskularna sinapsa.

Nevromuskularni spoj je območje stika živčnega vlakna z mišicami. Ko se približa mišici, akson izgubi mielinsko ovojnico in razpade na končne terminale (od 5 do 20), membrane aksialnega cilindra pa pridejo v stik z mišičnimi vlakni in tvorijo sinaptične vezi.

V strukturi sinapse so 3 elementi:

1. Resenaptična membrana (aksialna cilindrična membrana)

2. Postsinaptična membrana (izpeljana membrana mišičnih vlaken). Ta membrana tvori gube, ki povečajo njeno površino.

3. Med pred- in postsinaptično membrano je intersinaptična reža (2-50 nm).

IN presinaptična membrana obstajajo mehurčki, ki vsebujejo mediatorje, ki sodelujejo pri prevajanju vzbujanja. Premer mehurčkov je do 50 nm. Vsak vezikel vsebuje do 10.000 molekul acetil-horina (1 kvant).

Poleg veziklov vsebuje presinaptična membrana mitohondrije. Vsebujejo sintezo mediatorjev.

Presinaptična membrana je občutljiva na delovanje električnega toka. Postsinaptična membrana ima receptorje, imenovane horinoreceptorji. Njihovo število v eni sinapsi lahko doseže 40 milijonov.Ti receptorji so sestavni proteini, ki zaznavajo delovanje mediatorja. Ko mediator sodeluje z receptorjem, se odprejo ionski kanalčki, ki lahko omogočijo prehod natrijevih in kalijevih ionov (več natrijevih ionov). Receptorje stimulira tudi delovanje nikotina. Ta membrana ni občutljiva na električni tok.

holinosteraza- povzroči uničenje mediatorja.

Prevajanje vzbujanja skozi sinapso ima naslednje značilnosti:

Prenos vzbujanja poteka samo v eni smeri.

Pri tem izvajanju vzbujanja je vključen kemični mediator.

Zakasnitev vzbujanja.

Curar - blokira horinergični receptor, kar onemogoča prenos vzbujanja.

Bungarotoksin in kobrotoksin nepovratno blokirata receptorje in nastopi smrt.

Mehanizem vzbujanja skozi sinapso.

Možnost endplastike se razlikuje od živčnega potenciala v naslednjih načelih:

Ne upošteva zakona "vse ali nič".

Njegova amplituda je postopoma odvisna od količine mediatorja.

Ta potencial je lokalen, širi se počasi, z atenuacijo, ni ognjevzdržen in je zato sposoben sumacije. Ko doseže vrednost 25-30 mV, je ta potencial sposoben povzročiti akcijski potencial že v mišičnem vlaknu.

Tvorba akcijskega potenciala poteka na enak način kot med prehodom živčnega impulza.

Po živčnem vlaknu pride električni signal. To povzroči spremembo presinaptične membrane, kar vodi do sproščanja prenašalca, ki gre skozi intersinaptično špranjo. Acetilholin povzroči nastanek potenciala končne plošče, ki bo ustvaril akcijski potencial v mišičnem vlaknu. Širjenje potenciala skozi mišice bo povzročilo aktivacijo kontraktilnega mehanizma, kar bo dalo mehanski učinek.

Nekatere bolezni povzročijo uničenje horinergičnih receptorjev, kar povzroči mišično oslabelost. Če je motorični živec poškodovan, se poveča število senzoričnih receptorjev.

Sinapsa je posebna struktura, ki zagotavlja prenos vzbujanja iz ene vzdražne strukture v drugo. Izraz "sinapsa" je uvedel Charles Sherrington in pomeni "konvergenco", "povezavo", "sponko".

Razvrstitev sinaps. Sinapse lahko razvrstimo glede na:

njihova lokacija in pripadnost ustreznim strukturam:

* periferni (nevromuskularni, nevrosekretorni, receptorsko-nevronski);

* centralni (akso-somatski, akso-dendritični, akso-aksonski, somato-dendritični, somato-somatski);

znak njihovih dejanj - vznemirljivo in zaviralno;

način prenosa signala - kemični, električni, mešani.

posrednik, preko katerega poteka prenos - holinergični, adrenergični, serotonergični, glicinergični itd.

Struktura sinapse. Vse sinapse imajo veliko skupnega, zato lahko strukturo sinapse in mehanizem prenosa vzbujanja v njej obravnavamo na primeru nevromuskularne sinapse (slika 7).

Sinapso sestavljajo trije glavni elementi:

* presinaptična membrana - (v nevromuskularni sinapsi - to je zadebeljena končna plošča);

* postsinaptična membrana;

* sinaptična špranja.

Presinaptična membrana- to je del membrane mišice, ki se konča v območju njenega stika z mišičnim vlaknom. Postsinaptična membrana je del membrane mišičnih vlaken. Del postsinaptične membrane, ki se nahaja nasproti presinaptične membrane, imenujemo subsinaptična membrana. Značilnost subsinaptične membrane je prisotnost posebnih receptorjev, ki so občutljivi na določen prenašalec, in prisotnost kanalov, odvisnih od kemoterapije. V postsinaptični membrani so izven subsinaptične membrane napetostno odvisni kanali.

Mehanizem prenosa vzbujanja v kemičnih vzbujevalnih sinapsah. V sinapsah s kemičnim prenosom se vzbujanje prenaša s pomočjo mediatorjev (posrednikov). Mediatorji- to so kemikalije, ki zagotavljajo prenos vzbujanja v sinapsah. Glede na njihovo naravo so mediatorji razdeljeni v več skupin:

* monoamini(acetilholin, dopamin, norepinefrin, serotonin itd.);

* aminokisline (gama-aminomaslena kislina - GABA, glutaminska kislina, glicin itd.);

* nevropeptidi(snov P, endorfini, nevrotenzin, ACTH, angiotenzin, vazopresin, somatostatin itd.).

Transmiter v molekularni obliki se nahaja v mehurčkih presinaptične odebelitve (sinaptične plošče), kamor vstopi:

* iz perinuklearne regije nevrona z uporabo hitrega aksonskega transporta (aksotok);

* zaradi sinteze mediatorja, ki se pojavi v sinaptičnih terminalih iz produktov njegovega cepitve;

* zaradi ponovnega privzema transmiterja iz sinaptične špranje v nespremenjeni obliki.

Ko vzbujanje pride po aksonu do njegovih terminalov, presinaptično membrana se depolarizira, kar spremlja pretok kalcijevih ionov iz zunajcelične tekočine v živčni končič. Vhodni kalcijevi ioni aktivirajo gibanje sinaptičnih veziklov v presinaptično membrano, njihov stik in uničenje (lizo) njihovih membran s sproščanjem prenašalca v sinaptično špranjo. V njej prenašalec difundira do subsinaptične membrane, na kateri so njegovi receptorji. Interakcija mediatorja z receptorji vodi do odprtja predvsem kanalov za natrijeve ione. To vodi do depolarizacije subsinaptične membrane in pojava tako imenovanega ekscitatornega postsinaptičnega potenciala (EPSP). Na nevromuskularnem stiku se EPSP imenuje potencial končne plošče (EPP). Med depolarizirano subsinaptično membrano in sosednjimi deli postsinaptične membrane nastanejo lokalni tokovi, ki depolarizirajo membrano. Ko depolarizirajo membrano na kritično raven, se v postsinaptični membrani mišičnega vlakna pojavi akcijski potencial, ki se širi po membrani mišičnega vlakna in povzroči njegovo kontrakcijo.

Kemične zaviralne sinapse. Te sinapse so po svojem mehanizmu prenosa vzbujanja podobne ekscitacijskim sinapsam. V zaviralnih sinapsah prenašalec (na primer glicin) sodeluje z receptorji subsinaptične membrane in v njej odpre kloridne kanale, kar vodi do gibanja kloridnih ionov vzdolž koncentracijskega gradienta v celico in razvoja hiperpolarizacije na subsinaptični membrani. . Pojavi se tako imenovani inhibitorni postsinaptični potencial (IPSP).

Prej je veljalo, da vsak mediator ustreza določeni reakciji postsinaptične celice - vzbujanju ali inhibiciji v takšni ali drugačni obliki. Zdaj je bilo ugotovljeno, da en mediator najpogosteje ustreza ne enemu, temveč več različnim receptorjem. Na primer, acetilholin na nevromuskularnem stiku skeletnih mišic deluje na H-holinergične receptorje (občutljive na nikotin), ki odpirajo široke kanale za natrij (in kalij), ki ustvarja EPSP (EPSP). V vago-srčnih sinapsah isti acetilholin deluje na M-holinergične receptorje (občutljive na muskarin), ki odpirajo selektivne kanale za kalijeve ione, zato tu nastane inhibitorni postsinaptični potencial (IPSP). Posledično ekscitatorno ali zaviralno naravo delovanja mediatorja določajo lastnosti subsinaptične membrane (natančneje vrsta receptorja) in ne sam mediator.

Fiziološke lastnosti kemičnih sinaps.

Sinapse s kemičnim prenosom vzbujanja imajo številne skupne lastnosti:

* Vzbujanje skozi sinapse se izvaja samo v eni smeri (enostransko). To je posledica strukture sinapse: prenašalec se sprosti samo iz presinaptične zgostitve in sodeluje z receptorji subsinaptične membrane;

* prenos vzbujanja skozi sinapse je počasnejši kot skozi živčno vlakno - sinaptična zamuda;

* prenos vzbujanja se izvaja s pomočjo posebnih kemičnih posrednikov - mediatorjev;

* v sinapsah pride do transformacije ritma vzbujanja;

* sinapse imajo nizko labilnost;

* sinapse so zelo utrujene;

* sinapse so zelo občutljive na kemične (tudi farmakološke) snovi.

Električne sinapse z ekscitatornim delovanjem. Poleg sinaps s kemičnim prenosom vzbujanja se sinapse z električnim prenosom nahajajo predvsem v osrednjem živčnem sistemu (CNS). Za ekscitacijske električne sinapse je značilna zelo ozka sinaptična špranja in zelo nizek specifični upor sosednjih pred- in postsinaptičnih membran, kar zagotavlja učinkovito prehajanje lokalnih električnih tokov. Nizek upor je običajno povezan s prisotnostjo prečnih kanalov, ki prečkajo obe membrani, tj. gredo od celice do celice (vrzelski spoj). Kanale tvorijo proteinske molekule (polmolekule) vsake od kontaktnih membran, ki so med seboj komplementarno povezane. Ta struktura je zlahka prehodna za električni tok.

Shema prenosa vzbujanja v električni sinapsi: tok, ki ga povzroča presinaptični akcijski potencial, draži postsinaptično membrano, kjer se pojavita EPSP in akcijski potencial.

Prečni kanali povezujejo celice ne samo električno, temveč tudi kemično, saj so prehodni za številne nizkomolekularne spojine. Zato se ekscitatorne električne sinapse s prečnimi kanali praviloma oblikujejo med celicami iste vrste (na primer med celicami srčne mišice).

Splošne lastnosti ekscitatornih električnih sinaps so:

* zmogljivost (precej boljša od kemičnih sinaps);

* šibkost učinkov sledi med prenosom vzbujanja (zaradi tega je seštevanje zaporednih signalov v njih praktično nemogoče);

* visoka zanesljivost - prenos vzbujanja.

Ekscitatorne električne sinapse se lahko pojavijo v ugodnih pogojih in izginejo v neugodnih pogojih. Na primer, če je ena od celic v stiku poškodovana, se njene električne sinapse z drugimi celicami izločijo. Ta lastnost se imenuje plastičnost.

Električne sinapse so lahko z enosmernim ali dvosmernim prenosom vzbujanja.

Električna inhibitorna sinapsa. Poleg električnih sinaps ekscitatornega delovanja lahko najdemo električne inhibitorne sinapse. Primer takšne sinapse je sinapsa, ki tvori živčni končič na izhodnem segmentu Mauthnerjevega nevrona pri ribah. Zaviralni učinek nastane zaradi delovanja toka, ki ga povzroča akcijski potencial presinaptične membrane. Presinaptični potencial povzroči znatno hiperpolarizacijo segmenta in hiperpolarizacijski tok takoj zavre nastanek akcijskega potenciala v začetnem segmentu aksona.

IN mešane sinapse presinaptični akcijski potencial proizvede tok, ki depolarizira postsinaptično membrano tipične kemične sinapse, kjer sta pred- in postsinaptična membrana ohlapno druga ob drugi. Tako pri teh sinapsah kemični prenos služi kot nujen ojačitveni mehanizem.

FIZIOLOGIJA CENTRALNEGA ŽIVČEVJA.

FUNKCIJE CENTRALNEGA ŽIVČNEGA SISTEMA. Človeško telo je kompleksen, visoko organiziran sistem, sestavljen iz funkcionalno povezanih celic, tkiv, organov in njihovih sistemov.

To razmerje (integracijo) funkcij, njihovo usklajeno delovanje, zagotavlja centralni živčni sistem (CNS). Centralni živčni sistem uravnava vse procese, ki se odvijajo v telesu, zato z njegovo pomočjo pride do najustreznejših sprememb v delovanju različnih organov, katerih cilj je zagotoviti eno ali drugo njegovo dejavnost.

Centralni živčni sistem tudi komunicira telo z zunanjim okoljem tako, da analizira in sintetizira različne informacije, prejete od receptorjev. Deluje kot regulator vedenja, ki je potreben v določenih pogojih obstoja. To zagotavlja ustrezno prilagajanje okoliškemu svetu. Poleg tega so procesi, na katerih temelji človekova duševna dejavnost, povezani s funkcijami centralnega živčnega sistema.

METODE ZA PREUČEVANJE FUNKCIJ CNS. Intenziven razvoj funkcij osrednjega živčnega sistema je povzročil prehod od deskriptivnih metod preučevanja delovanja različnih delov možganov k eksperimentalnim metodam. Številne metode, ki se uporabljajo za preučevanje delovanja CNS, se uporabljajo v kombinaciji med seboj.

Metoda uničenja (iztrebljanja) različnih delov centralnega živčnega sistema. S to metodo je mogoče ugotoviti, katere funkcije centralnega živčnega sistema so po operaciji izgubljene in katere ohranjene. Ta metodološka tehnika se že dolgo uporablja v eksperimentalnih fizioloških raziskavah.

Metoda transekcije omogoča preučevanje pomena vplivov, ki prihajajo iz drugih oddelkov osrednjega živčnega sistema, v dejavnosti enega ali drugega oddelka centralnega živčnega sistema. Transekcija se izvaja na različnih ravneh centralnega živčnega sistema. Popolna transekcija, na primer, hrbtenjače ali možganskega debla loči zgornje dele centralnega živčnega sistema od spodaj ležečih in omogoča preučevanje refleksnih reakcij, ki jih izvajajo živčni centri, ki se nahajajo pod mestom transekcije. Transekcija in lokalna poškodba posameznih živčnih centrov se izvaja ne samo v eksperimentalnih pogojih, ampak tudi v nevrokirurški kliniki kot terapevtski ukrep.

Metoda stimulacije omogoča preučevanje funkcionalnega pomena različnih formacij centralnega živčnega sistema. S stimulacijo (kemično, električno, mehansko itd.) Določenih možganskih struktur lahko opazimo nastanek, značilnosti manifestacije in naravo širjenja vzbujevalnih procesov.

Elektroencefalografija je metoda beleženja skupne električne aktivnosti različnih delov možganov. Prvič je snemanje električne aktivnosti možganov izvedel V. V. Pravdich-Neminsky z uporabo elektrod, potopljenih v možgane. Berger je posnel možganske potenciale s površine lobanje in zapis nihanja možganskega potenciala poimenoval elektroencefalogram (EEG).

Frekvenca in amplituda nihanj se lahko spreminjata, vendar v vsakem trenutku v EEG prevladujejo določeni ritmi, ki jih je Berger imenoval alfa, beta, theta in delta ritmi. Za alfa ritem je značilna frekvenca nihanja 8-13 Hz, amplituda 50 μV. Ta ritem je najbolje izražen v okcipitalnem in temenskem korteksu in se zabeleži v pogojih fizičnega in duševnega počitka z zaprtimi očmi. Če odprete oči, alfa ritem zamenja hitrejši beta ritem. Za beta ritem je značilna frekvenca nihanja 14-50 Hz in amplituda do 25 μV. Nekateri ljudje nimajo alfa ritma, zato se beta ritem zabeleži v mirovanju. V zvezi s tem se beta ritem 1 razlikuje s frekvenco nihanja 16-20 Hz, značilen je za stanje počitka in je zabeležen v čelnih in parietalnih regijah. Beta ritem 2 s frekvenco 20-50 Hz in je značilen za stanje intenzivne možganske aktivnosti. Theta ritem je nihanje s frekvenco 4-8 Hz in amplitudo 100-150 μV. Ta ritem se zabeleži v temporalnih in parietalnih regijah med psihomotorično aktivnostjo, stresom, spanjem, hipoksijo in rahlo anestezijo. Za delta ritem so značilna počasna nihanja potencialov s frekvenco 0,5-3,5 Hz in amplitudo 250-300 μV. Ta ritem se zabeleži med globokim spanjem, med globoko anestezijo in med hipoksijo.

V ambulanti se v diagnostične namene uporablja metoda EEG. Ta metoda je našla posebno široko uporabo v nevrokirurških klinikah za določanje lokacije možganskih tumorjev. V nevrološki kliniki se ta metoda uporablja za določitev lokalizacije epileptičnega žarišča in v psihiatrični kliniki - za diagnosticiranje duševnih motenj. V kirurški kliniki se EEG uporablja za testiranje globine anestezije.

Metoda evociranih potencialov je snemanje električne aktivnosti določenih možganskih struktur pri stimulaciji receptorjev, živcev in subkortikalnih struktur. Evocirani potenciali (EP) najpogosteje predstavljajo trifazna nihanja EEG, ki se izmenjujejo: pozitivno, negativno in drugo (kasneje) pozitivno nihanje. Lahko pa imajo tudi bolj zapleteno obliko. Obstajajo primarni (PO) in pozni oziroma sekundarni (SE) evocirani potenciali. EP je delček EEG, posnetega v času možganske stimulacije, in je enake narave kot elektroencefalogram.

Metoda VP se uporablja v nevrologiji in nevrofiziologiji. Z uporabo VP lahko sledite ontogenetskemu razvoju možganskih poti, analizirate lokalizacijo zastopanosti senzoričnih funkcij, analizirate povezave med možganskimi strukturami, prikažete število stikal na poti vzbujanja itd.

Z metodo mikroelektrod preučujemo fiziologijo posameznega nevrona, njegovo bioelektrično aktivnost tako v mirovanju kot pod različnimi vplivi. Za te namene se uporabljajo posebej izdelane steklene ali kovinske mikroelektrode, katerih premer konice je 0,5-1,0 mikronov ali nekoliko več. Steklene mikroelektrode so mikropipete, napolnjene z raztopino elektrolita. Odvisno od lokacije mikroelektrode obstajata dva načina za odstranitev bioelektrične aktivnosti celic - intracelularno in zunajcelično.

Znotrajcelični elektrod vam omogoča snemanje in merjenje:

* membranski potencial v mirovanju;

* postsinaptični potenciali (EPSP in IPSP);

* dinamika prehoda lokalnega vzbujanja v širjenje;

* akcijski potencial in njegove sestavine.

Zunajcelična dodelitev omogoča snemanje:

* koničasta aktivnost posameznih nevronov in predvsem njihovih skupin, ki se nahajajo okoli elektrode.

Za natančno določitev položaja različnih možganskih struktur in vnos različnih mikropredmetov vanje (elektrode, termoelementi, pipete itd.) Je stereotaktična metoda našla široko uporabo tako v elektrofizioloških študijah kot v nevrokirurški kliniki. Njegova uporaba temelji na rezultatih podrobnih anatomskih študij o lokaciji različnih možganskih struktur glede na kostne mejnike lobanje. Na podlagi podatkov iz tovrstnih študij so bili izdelani posebni stereotaktični atlasi za različne živalske vrste in ljudi. Trenutno se stereotaktična metoda pogosto uporablja v nevrokirurških klinikah za naslednje namene:

* uničenje možganskih struktur z namenom odpraviti stanja hiperkineze, neuničljive bolečine, nekatere duševne motnje, epileptične motnje itd.;

* prepoznavanje patoloških epileptogenih žarišč;

* vnos radioaktivnih snovi v možganske tumorje in uničenje teh tumorjev;

* koagulacija možganskih anevrizem;

* izvajanje terapevtske električne stimulacije ali inhibicije možganskih struktur.

ZGRADBA CŽS. Strukturna in funkcionalna enota centralnega živčnega sistema je nevron (živčna celica). Sestavljen je iz telesa (soma) in procesov - številnih dendritov in enega aksona. Dendriti so običajno zelo razvejani in tvorijo številne sinapse z drugimi celicami, kar določa njihovo vodilno vlogo pri nevronskem zaznavanju informacij. Akson se začne iz telesa celice z aksonskim gričkom, katerega funkcija je ustvarjanje živčnega impulza, ki se po aksonu prenaša v druge celice. Akson se močno razveji in tvori številne kolaterale, katerih terminali tvorijo sinapse z drugimi celicami. Membrana aksona v sinapsi vsebuje specifične receptorje, ki se lahko odzivajo na različne mediatorje ali nevromodulatorje. Zato lahko proces sproščanja prenašalca s presinaptičnih končičev učinkovito uravnavajo drugi nevroni. Poleg tega terminalna membrana vsebuje veliko število napetostno odvisnih kalcijevih kanalčkov, skozi katere kalcijevi ioni vstopajo v terminal, ko je ta vzbujen.

V večini centralnih nevronov se AP pojavi v predelu membrane aksonskega hribčka, katerega razdražljivost je dvakrat večja kot na drugih področjih, od tu pa se razburjenje širi vzdolž aksona in celičnega telesa. Ta metoda vzbujanja nevrona je pomembna za izvajanje njegove integrativne funkcije, to je zmožnosti povzemanja vplivov, ki vstopajo v nevron po različnih sinaptičnih poteh. Stopnja vzdražnosti različnih delov nevrona ni enaka, največja je v območju aksonskega hribčka, v območju telesa nevrona je precej manjša, najmanjša pa v dendritih.

Centralni živčni sistem poleg nevronov vsebuje glialne celice, ki zasedajo polovico volumna možganov. Periferni aksoni so prav tako obdani z ovojnico glialnih celic - celic Ivanovo. Nevroni in glialne celice so ločeni z medceličnimi razpokami, ki komunicirajo med seboj in tvorijo s tekočino napolnjen medcelični prostor med nevroni in glijo. Skozi ta prostor poteka izmenjava snovi med živčnimi in glialnimi celicami. Funkcije glialnih celic so različne:

* so podporni, zaščitni in trofični aparat za nevrone, ki vzdržujejo določeno koncentracijo kalijevih in kalcijevih ionov v medceličnem prostoru;

* aktivno absorbirajo nevrotransmiterje in tako omejujejo njihov čas

dejanja in druge funkcije.

AXON TRANSPORT. Aksoni so poleg funkcije prevajanja vzbujanja kanali za transport različnih snovi. Proteini in mediatorji, sintetizirani v telesu celice, organele in druge snovi, se lahko premikajo vzdolž aksona do njegovega konca. To gibanje snovi imenujemo aksonski transport. Obstajata dve vrsti tega - hiter in počasen aksonski transport.

HITRI AKSONSKI TRANSPORT je transport veziklov, mitohondrijev in nekaterih beljakovinskih delcev iz celičnega telesa do aksonskih terminalov (anterogradni transport) s hitrostjo 250-400 mm/dan. Izvaja se s posebnim transportnim mehanizmom - s pomočjo mikrotubulov in nevrofilamentov in je podoben mehanizmu krčenja mišic.

Hiter aksonski transport od terminalov aksona do telesa celice ali retrogradno premika lizosome, vezikle, ki nastanejo na terminalih aksona med pinocitozo, na primer acetilholinesterazo, nekatere viruse, toksine itd., s hitrostjo 220 mm/dan. Hitrost hitrega anterogradnega in retrogradnega transporta ni odvisna od vrste in premera aksona.

SLOW AXON TRANSPORT zagotavlja gibanje s hitrostjo 1-4 mm/dan. proteinov in citoplazemskih struktur (mikrotubulov, nevrofilamentov, RNK, transportnih in kanalskih membranskih proteinov itd.) v distalni smeri zaradi intenzivnosti sintetičnih procesov v perikarionu. Počasen aksonski transport je še posebej pomemben v procesih rasti in regeneracije nevronskih procesov.

RAZVOJ TEORIJE REFLEKTORA.

Glavni mehanizem delovanja centralnega živčnega sistema je refleks. Refleks je odziv telesa na delovanje dražljaja, ki se izvaja s sodelovanjem centralnega živčnega sistema in je namenjen doseganju koristnega rezultata.

Reflex v prevodu iz latinščine pomeni "odsev". Izraz "odsev" ali "odsev" je prvič uporabil R. Descartes (1595-1650), da bi označil reakcije telesa kot odgovor na draženje čutov. Bil je prvi, ki je izrazil idejo, da vse manifestacije efektorske aktivnosti telesa povzročajo zelo resnični fizični dejavniki. Po R. Descartesu je idejo o refleksu razvil češki raziskovalec G. Prochazka, ki je razvil doktrino refleksivnih dejanj. Takrat je bilo že ugotovljeno, da se pri hrbteničnih živalih gibi pojavijo kot odgovor na draženje določenih predelov kože, uničenje hrbtenjače pa vodi v njihovo izginotje.

Nadaljnji razvoj teorije refleksov je povezan z imenom I. M. Sechenov. V knjigi »Refleksi možganov« je trdil, da so vsa dejanja nezavednega in zavestnega življenja refleksi po naravi izvora. To je bil sijajen poskus vpeljave fiziološke analize v mentalne procese. Toda takrat ni bilo metod za objektivno ocenjevanje možganske aktivnosti, ki bi lahko potrdile ta predlog I. M. Sechenova. Tako objektivno metodo je razvil I. P. Pavlov - metoda pogojnih refleksov, s pomočjo katere je dokazal, da je višja živčna aktivnost telesa, tako kot nižja, refleksna.

Strukturna osnova refleksa, njegov materialni substrat (morfološka osnova) je refleksni lok - niz morfoloških struktur, ki zagotavljajo izvedbo refleksa (pot, po kateri poteka vzbujanje med izvajanjem refleksa).

Sodobni koncept refleksne dejavnosti temelji na konceptu koristnega prilagoditvenega rezultata, zaradi katerega se izvaja kateri koli refleks. Informacije o doseganju koristnega prilagoditvenega rezultata vstopijo v centralni živčni sistem preko povratne povezave v obliki povratne aferentacije, ki je obvezna komponenta refleksne aktivnosti. Načelo povratne aferentacije je v teorijo refleksov uvedel P. K. Anokhin. Tako po sodobnih konceptih strukturna osnova refleksa ni refleksni lok, temveč refleksni obroč, sestavljen iz naslednjih komponent (povezav):

* receptor;

* aferentna živčna pot;

* živčni center;

* eferentna živčna pot;

* delovno telo (efektor);

* povratna aferentacija (slika 8).

Analiza strukturne osnove refleksa se izvede z zaporednim izklopom posameznih delov refleksnega obroča (receptor, aferentne in eferentne poti, živčni center). Ko je katera koli povezava refleksnega obroča izklopljena, refleks izgine. Posledično je za nastanek refleksa potrebna celovitost vseh povezav njegove morfološke osnove.

Celice centralnega živčnega sistema imajo številne medsebojne povezave, zato lahko človeški živčni sistem predstavljamo kot sistem nevronskih vezij (nevronskih mrež), ki prenašajo vzbujanje in tvorijo inhibicijo. V tej nevronski mreži se lahko vzbujanje razširi iz enega nevrona na številne druge nevrone. Imenuje se proces širjenja vzbujanja z enega nevrona na številne druge nevrone obsevanje vzbujanja ali divergentnega principaširjenje navdušenja.

Obstajata dve vrsti ekscitacijskega obsevanja:

* usmerjeno ali sistemsko obsevanje, ko se vzbujanje širi skozi določen sistem nevronov in tvori usklajeno prilagoditveno aktivnost telesa;

* nesistematično ali difuzno (neusmerjeno) obsevanje, kaotično širjenje vzbujanja, pri katerem je usklajena aktivnost nemogoča (slika 9).

V osrednjem živčnem sistemu se lahko vzbujanja iz različnih virov konvergirajo na enem nevronu. Ta sposobnost vzbujanja, da se konvergirajo na iste vmesne in končne nevrone, se imenuje konvergenca vzbujanja(slika 9).

ODGOVOR: Impulzi se prenašajo iz živčnega vlakna v mišico s pomočjo posebnega kontakta - sinapse.

Sinapsa je medcelični stik, ki služi za prenos vzbujanja iz živčne celice v celico drugega vzdražljivega tkiva. Motorno živčno vlakno, ki vstopa v mišico, se tanjša, izgubi mielinsko ovojnico in se razdeli na 5–10 vej, ki se približajo mišičnemu vlaknu. Na mestu stika z mišico tvori živčno vlakno podaljšek v obliki bučke - sinaptični konec. Znotraj tega konca je veliko mitohondrijev, pa tudi specifičnih organelov - sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo posebno mediatorsko snov (v nevromuskularni sinapsi je mediator acetilholin). Sinaptični terminal je prekrit s presinaptično membrano.

Del membrane mišičnih vlaken, ki je nasproti presinaptične membrane, ima posebno strukturo in se imenuje postsinaptična membrana ali končna plošča. Prostor med pred- in postsinaptično membrano imenujemo sinaptična špranja. Presinaptična membrana vsebuje kanalčke za kalcijeve ione, ki se odprejo, ko se membranski potencial zmanjša (depolarizacija). Postsinaptična membrana vsebuje receptorje za acetilholin, pa tudi encim holinesterazo, ki uničuje acetilholin. Receptorji so kanali za natrijeve ione, ki se odprejo pri interakciji z acetilholinom.

Razumeti je treba, da je prostor znotraj sinaptičnega terminala znotrajcelična tekočina, ki pripada nevronu. Sinaptična reža je zunajcelični prostor. Pod postsinaptično membrano je citoplazma mišičnih vlaken, to je znotrajcelični prostor.

Mehanizem prenosa vzbujanja v sinapsah. Prenos vzbujanja iz živca v mišico poteka v več zaporednih fazah. Najprej potuje živčni impulz vzdolž aksona in povzroči depolarizacijo presinaptične membrane. Zmanjšanje membranskega potenciala vodi do odprtja kalcijevih kanalčkov. Ker je koncentracija kalcijevih ionov v zunajceličnem okolju večja kot v znotrajceličnem okolju, pridejo v sinaptični terminal (pravzaprav v znotrajcelični prostor). Kalcijevi ioni medsebojno delujejo s sinaptičnimi vezikli, kar povzroči, da se sinaptični vezikli zlijejo s presinaptično membrano, nevrotransmiter acetilholin pa se sprosti v sinaptično špranjo.

Nato se acetilholin približa postsinaptični membrani in sodeluje s holinergičnimi receptorji. Posledično se odprejo natrijevi kanali, natrij hiti v znotrajcelični prostor. Vstop natrijevih ionov v citoplazmo mišičnega vlakna vodi do zmanjšanja membranskega potenciala (depolarizacije) postsinaptične membrane in na njej nastane potencial končne plošče (EPP). Pojav EPP pa povzroči nastanek akcijskega potenciala v sosednjem delu membrane mišičnega vlakna. Acetilholin na postsinaptični membrani zelo hitro uniči holinesteraza, zato se natrijevi kanalčki skoraj takoj zaprejo. Če se to ne bi zgodilo, bi bila postsinaptična membrana ves čas depolarizirana in prenos vzbujanja bi postal nemogoč.

Tako se vzbujanje prenese iz živčnega vlakna v mišično vlakno.

Torej, prenos vzbujanja iz živca v mišico poteka v naslednjem zaporedju:

1. Širjenje impulza vzdolž živčnega vlakna.

2. Depolarizacija presinaptične membrane.

3. Odpiranje kalcijevih kanalčkov in vstop kalcijevih ionov v sinaptični terminal.

4. Sprostitev transmiterja v sinaptično špranjo.

5. Interakcija mediatorja s holinergičnimi receptorji na postsinaptični membrani.

6. Odpiranje natrijevih kanalčkov na postsinaptični membrani.

7. Pojav potenciala končne plošče.

8. Generacija akcijskega potenciala na membrani mišičnega vlakna.

Glavna lastnost sinapse je prevajanje vzbujanja v samo eno smer: od presinaptične membrane do postsinaptične. Impulz se ne more prenesti v nasprotno smer. Prenos vzbujanja v sinapsi poteka z zakasnitvijo.

Datum dodajanja: 2015-05-19 | Ogledov: 861 | kršitev avtorskih pravic

| | | | 5 | | | | | | | | | | | | | | | |