Hidroliza in resinteza ATP. Oskrba z energijo za krčenje mišic

Oseba, da bi nenehno vzdrževala zmogljivost in vitalno aktivnost mišičnega tkiva.

Sproščanje potrebnih elementov in kislin med resintezo omogoča, na primer, športnikom, da vzdržujejo mišično tkivo v napetosti za dolgo časa.

V mirovanju potrebujejo mišice stalno resintezo ATP in proizvodnjo ustreznega, da ohranijo svoje stanje in trenutne presnovne procese.

Mehanizem tvorbe adenozin trifosfata je proces, ki se mora nenehno pojavljati v človeškem telesu, da se zagotovi delovanje mišic v mirovanju. Hkrati se njihova poraba adenofosfatov poveča v trenutku, ko pride do krčenja mišic.

Resinteza ATP oskrbuje tkiva s potrebno energijo za delovanje in aktomiozinski kompleks elementov, v aktivnem stanju pa jim zagotavlja potrebno količino kalcijevih ionov.

Da bi to dosegli, se količina adenozitrofosforja v mišičnem tkivu nenehno obnavlja. V tem primeru je učinkovitost obnove enaka času porabe, ta proces pa se zgodi zaradi določenih biokemičnih mehanizmov resinteze.

Elementi, ki delujejo kot viri stalne resinteze APT v telesu, so lahko hrbtenične mišice in nekatera druga tkiva. Prav ti viri energije so bogati z elementi, ki vsebujejo fosfate:

Kreatin fosfat
Adenozin fosfat

Poleg tega se v procesu katabolizma tvorijo:

Glikogen
Energetske komponente

Kot posledica procesa oksidacije v aerobnem okolju se v telesu pojavijo gradientni elementi. Približno 0,20% ATP se nahaja v mišicah, medtem ko se vrednost koncentracije "%" poveča in miozinska masa je potlačena, zaradi česar je zagotovljen pojav mišičnih adhezij.

Toda koncentracija ATP v mišicah se ne sme zmanjšati, manj kot 0,1%, sicer se bodo mišice krčile, dokler niso popolnoma izčrpane. To je zagotovljeno zaradi dejstva, da v tem trenutku kalcij v sarkoplazemskem retikulumu preneha delovati.

Če je mišica izčrpana, se začne razvijati rigoroza, to je sistemska, vztrajna kontrakcija.

Anaerobni in aerobni procesi resinteze v mišicah

Resinteza ATP je reakcija v pogojih aerobnih in anaerobnih mehanizmov.

Potek reakcije v aktivnem obdobju se lahko pojavi kot posledica reakcije v prisotnosti anaerobnih pogojev.

Procesi anaerobne resinteze potekajo brez sodelovanja kisika, odvisno od prisotnosti kisika - reakcija se imenuje aerobna.

Pri konstantnih hitrostih pride do resinteze ATP s sodelovanjem kisika, zato opazimo aerobni proces.

Zaradi intenzivnega fizičnega dela se proces resinteze ATP ne pojavi, ker je dostop kisika do mišic izključen. V "hrbteničnih" mišicah opazimo le tri anaerobne in eno aerobno - zmanjšanje adenozin trifosfata.

Tak proces vključuje mehanizme, kot so:

Kreatin fosfokinaza
alaktat
Z laktacijo
miokinaza

Sam aerobni proces vključuje potek oksidativne fosfatacije, število mitohondrijev pa se znatno poveča. Med aerobno oksidacijo opazimo proizvodnjo energijskega substrata:

Glukoza
Maščobna kislina
Nekatere aminokisline
Mlečna kislina
Ketonska telesa

Aerobni mehanizem ali kot ga imenujemo tudi kislinski mehanizem je pomemben proces za športnike, saj zagotavlja hitrost in vzdržljivost. Aerobna reakcija je tista, ki lahko vzdržuje konstantno napetost v daljšem časovnem obdobju.

Reakcije kisika v mišicah zagotavljajo energijo za njihovo delovanje, predvsem zaradi kemične interakcije hranil, kot so maščobe in ogljikovi hidrati, neposredno s kisikom. Vse potrebne komponente vstopajo v športnikovo telo skupaj s hrano in se kopičijo v skladišču, dokler niso potrebne.

Na primer, sladkor in škrob, ki delujeta kot ogljikovi hidrati, tvorita element glikogen. V povprečju lahko glikogen v človeškem telesu zagotovi submaksimalno delovanje do 70-80 minut. A hkrati se raven maščobe v telesu nikoli ne izčrpa.

Ogljikovi hidrati so namreč v primerjavi z maščobami največji dobavitelji energije za telo.

To je posledica dejstva, da je pri enaki porabi za njihovo oksidacijo potrebno 10% manj kisika. To dejstvo je zelo pomembno za situacije s pomanjkanjem kisika med hudimi fizičnimi napori.

Ker se zaloge ogljikovih hidratov v telesu sčasoma izčrpajo, se vzdržljivost in dosežki (zmožnosti) športnikov zmanjšujejo. Ko so izčrpane vse rezerve, se maščobe vključijo v proces vzdrževanja in spodbujajo nemoteno delovanje.

Pravzaprav je prispevek sestavin, kot so maščobe in ogljikovi hidrati, k oskrbi mišic z energijo neposredno odvisen od zmogljivosti in ravni porabljene energije.

Toda pri enaki intenzivnosti vadbe bo v pogojih aerobne reakcije telo porabilo manj ogljikovih hidratov in višjo raven maščob. To pravilo velja predvsem za športnike, saj so njihove mišice v primerjavi z netreniranimi osebami sistematično izpostavljene stresu.

Tako lahko sklepamo, da oseba s treniranimi mišicami porabi veliko manj energije, saj ima v telesu velike količine ogljikovih hidratov.

Kisikov sistem lahko proizvede toliko kisika, kot ga telo lahko porabi, in višja kot je porabljena raven kisika pri opravljanju napornega dela, večja je učinkovitost. V primerjavi z analognimi reakcijami, ki se pojavljajo, procesi resinteze ATP, ima aerobni mehanizem velike prednosti:

Visoka stopnja učinkovitosti, saj iz ene molekule nastane 30 molekul ATP v primerjavi z anaerobnim procesom, pri katerem nastanejo le 3 molekule.
Večnamenskost, saj aminokisline, ogljikovi hidrati, ketonska telesa itd. delujejo kot energijske komponente.
Trajanje procesa je bistveno daljše, saj je v trenutku mirovanja resinteza AT razmeroma majhna, z naraščajočimi obremenitvami pa v trenutku naraste do maksimalne vrednosti.

Toda kljub očitnim prednostim ima aerobni proces tudi nekaj pomanjkljivosti:

Stalna poraba molekul kisika bistveno omejuje hitrost njegovega prehoda do mišic in proces njegove absorpcije skozi mitohondrijsko membrano.
Velika stopnja uvajanja skozi čas.
Najmanjša največja moč.

Med ponovno sintezo APT v mišicah potekajo določeni procesi. Najpomembnejša in najhitrejša je reakcija kreatin kinaze, pri kateri nastanejo fosforilni elementi, ko je ATP izčrpan.

V okolju z nizko kislostjo pride predvsem do aktivacije dihalnih elementov in hkrati do zaviranja encimov, ki so odgovorni za delovanje mišičnega tkiva in reakcije resinteze ATP. Na samem začetku procesa se ATP prenese v intermembranski prostor s pomočjo notranje membrane.

Na tej točki je resinteza ATP povezava med vstopom kreatina iz kran kinaze. Ta interakcija spodbuja metohondrijsko kreatin kinazo, ki se nahaja v mitohondrijski membrani in tako proizvaja kreatinosfat.

Tako nastajajoči element ponovno vstopi v sarkoplazmo, v kateri zavrne preostanek fosforjevih elementov iz ATP v sarkoplazemski ADP.

Najdaljše trajanje postopka ne presega 30 sekund, največja moč pa je dosežena v 2 minutah.
Za to metodo so značilne prednosti v primerjavi z analogi:

Največja moč dosežena veliko hitreje
Indikator največje moči je veliko večji kot pri aerobni metodi
Pojavi se brez potrebe po uporabi kisika in mitohondrijev

Čeprav ima tudi glikolitična metoda številne pomanjkljivosti:

Mehanizem ima indikator nizke učinkovitosti
Veliko kopičenje kisline v mišicah lahko moti njihovo normalno delovanje in celo spodbudi mišično utrujenost.

Mehanizem miokinaze se pojavi, ko je v sarkoplazmi velika količina ADP in se pojavi kot pomožna metoda, pod pogoji, ko so druge možnosti že izčrpane in so trenutno blizu tega indikatorja.

Miokinaza v tkivih se najpogosteje pojavi z znatnim povečanjem ravni ADP.

V bistvu se lahko ta situacija pojavi pri hudi mišični utrujenosti.

S to besedo lahko rečemo, da aerobne in anaerobne reakcije, ki se pojavljajo, zagotavljajo visoko zahtevano raven energije.

Splošni indikatorji in energijske zmogljivosti potekajočih reakcij

Resinteza ATP se nadaljuje in za sam vhodni mehanizem so značilni kazalci oskrbe z energijo, ki se med seboj razlikujejo in potekajo na podlagi naslednjih kriterijev:

"Max" moč
Pretok
Zmogljivost glede na indikator matematike
"Max" učinkovitost

"Max" je najvišja vrednost stopnje pojavljanja elementov ATP v eni od presnovnih reakcij, ki omejuje mejo intenzivnosti izvedenih dejanj zaradi uporabljenih značilnosti reakcijskega mehanizma. pojav določa najdaljši čas, v katerem je dosežena najvišja stopnja moči resinteze adenozin trifosfata.

Presnovna zmogljivost je pokazatelj celostne vrednosti ATP, ki se lahko pojavi med uporabo verige tekočih procesov resinteze ATP, ob upoštevanju vrednosti konstantnega števila elementov, ki zagotavljajo oskrbo mišic z energijo.

Celotna količina zmogljivosti omejuje obseg izvedenega dejanja. Tako se takšna učinkovitost pojavi z omejeno količino energije, ki se kopiči v makroergičnih vezeh adenositrifosfata.

Ta namreč označuje učinkovitost opravljenega dela v tem trenutku, merilo pa je v tem primeru splošni pokazatelj koristnega delovanja.

Vrednost koeficienta učinkovitosti bo v tem primeru razmerje med celotno uporabno porabljeno energijo in njeno skupno količino, ki nastane med zgornjim procesom. Splošni koeficient PD med energetskimi metamorfozami, med presnovnimi procesi, je odvisen predvsem od:

Stopnja fosfolacije
Indikator kemomehanskih procesov

»Max« učinkovitost takšnih kemomehanskih sklopk poteka skoraj enako in znaša 1/2 celotne reakcije.

"Max" učinkovitost stopnje fosforilacije je najvišja vrednost v alaktičnem anaerobnem procesu in je 80%, najmanjši indikator pa je 40%, ko pride do reakcije glikolize, se poveča na 42%. V stacionarnem aerobnem procesu je ta številka 58 %.

Tako lahko sklepamo, da je za procese v anaerobnih pogojih značilna bistveno povečana maksimalna moč tvorbe ATP, hkrati pa imajo praktično minimalno zadrževalno dobo akumuliranih komponent.

Kaj je sinteza ATP si lahko pogledate v videu::

Tkivno dihanje je glavna metoda za proizvodnjo ATP, ki jo uporabljajo vse celice telesa (razen rdečih krvnih celic).

V procesu tkivnega dihanja se dva atoma vodika (dva protona in dva elektrona) odstranita iz oksidirane snovi in preneseta skozi dihalno verigo, sestavljeno iz encimov in koencimov, do molekularnega vodika - O 2, ki ga dovaja kri iz zraka. na vsa tkiva telesa. Kot posledica dodajanja vodikovih atomov kisiku nastane voda. Zaradi energije, ki se sprosti pri gibanju elektronov po dihalni verigi, se ATP sintetizira iz ADP in fosforne kisline v mitohondrijih. Običajno nastanek ene molekule vode spremlja sinteza treh molekul ATP.

V poenostavljeni obliki lahko tkivno dihanje predstavimo z naslednjim diagramom.

Različni vmesni produkti razgradnje beljakovin, ogljikovih hidratov in maščob se uporabljajo kot oksidacijski substrati (tj. snovi, iz katerih je odstranjen vodik) pri tkivnem dihanju. Najpogosteje pa so oksidaciji podvrženi vmesni produkti cikla trikarboksilnih kislin (TCA cikel) - Krebsov cikel (izocitrična, ketoglutarna, jantarna in jabolčna kislina). Krebsov cikel je zadnja stopnja katabolizma, med katero pride do oksidacije ostanka ocetne kisline, ki je vključen v acetil koencim A - to je univerzalni presnovek telesa, v katerega se med razgradnjo razgradijo glavne organske snovi - beljakovine, ogljikovi hidrati in maščobe - se pretvorijo.

V nekaterih primerih pride do odstranitve vodikovih atomov iz oksidiranih snovi v citoplazmi, pri čemer se ločeni vodik ne poveže s kisikom (kot pri tkivnem dihanju), temveč z neko drugo snovjo. Najpogostejši sprejemnik vodika je piruvična kislina, ki nastane pri razgradnji ogljikovih hidratov in aminokislin. Zaradi dodajanja vodikovih atomov se piruvična kislina pretvori v mlečno kislino (laktat). Tako pri tej vrsti oksidacije namesto končnega produkta - vode - nastane drug končni produkt - mlečna kislina, in to brez porabe kisika, tj. anaerobno. Zaradi energije, ki se sprosti v citoplazmi, se sintetizira ATP, kar imenujemo anaerobna, ali substratna fosforilacija, ali anaerobna sinteza ATP. Biološki namen te vrste oksidacije je proizvodnja ATP brez sodelovanja tkivnega dihanja in kisika.

Mišična kontrakcija je zapleten mehanokemijski proces, med katerim se kemična energija hidrolitske razgradnje ATP pretvori v mehansko delo, ki ga opravi mišica.

Proces mišične relaksacije ali relaksacije, kot tudi proces mišične kontrakcije, poteka z uporabo energije hidrolizata ATP. Obe fazi mišične aktivnosti - kontrakcija in sprostitev - potekata ob obvezni porabi energije, ki se sprosti med hidrolizacijo ATP.

Vendar so zaloge ATP v mišičnih celicah zanemarljive (v mirovanju je koncentracija ATP v mišicah okoli 5 mmol/l) in zadostujejo za mišično delo 1-2 s. Zato je treba za zagotovitev daljše mišične aktivnosti obnoviti zaloge ATP v mišicah. Tvorba ATP v mišičnih celicah neposredno med fizičnim delom se imenuje resinteza ATP in je povezana s porabo energije. Glede na vir energije obstaja več poti za ponovno sintezo ATP.

Za kvantitativno karakterizacijo različnih poti resinteze ATP se običajno uporabljajo naslednja merila:

Največja moč ali največja hitrost je največja količina ATP, ki se lahko tvori na enoto časa zaradi določene poti ponovne sinteze. Največja moč se meri v kalorijah ali džulih na podlagi dejstva, da 1 mmol ATP (506 mg) v fizioloških pogojih ustreza približno 12 cal ali 50 J (1 cal = 4,18 J). Zato ima ta kriterij dimenzijo cal/min kg mišičnega tkiva oziroma J/min kg mišičnega tkiva;

Čas uvajanja je minimalni čas, ki je potreben, da ponovna sinteza ATP doseže največjo hitrost, tj. da doseže največjo moč. Ta kriterij se meri v časovnih enotah (s, min);

Čas ohranjanja ali vzdrževanja največje moči je najdaljši čas delovanja določene poti resinteze ATP z največjo močjo. Merske enote - s, min, h;

Presnovna zmogljivost je skupna količina ATP, ki se lahko proizvede med mišičnim delom po določeni poti resinteze ATP.

Glede na porabo kisika delimo poti resinteze na aerobne in anaerobne /24/.

Aerobna pot za resintezo ATP

(sinonimi: tkivno dihanje, aerobna ali oksidativna fosforilacija) je glavna, osnovna metoda tvorbe ATP, ki se pojavi v mitohondrijih mišičnih celic. Med tkivnim dihanjem se dva atoma vodika (dva protona in dva elektrona) odstranita iz oksidirane snovi in se po dihalni verigi preneseta na molekularni kisik - O 2, ki ga kri dovaja v mišice iz zraka, kar ima za posledico nastanek vode. . Zaradi energije, ki se sprosti pri nastajanju vode, se ATP sintetizira iz ADP in fosforne kisline. Običajno se za vsako nastalo molekulo vode sintetizirajo tri molekule ATP. Acetil-CoA pa se lahko tvori iz ogljikovih hidratov, maščob in aminokislin, tj. Prek acetil-CoA so ogljikovi hidrati, maščobe in aminokisline vključeni v Krebsov cikel.

Hitrost aerobne poti resinteze ATP nadzira vsebnost ADP v mišičnih celicah, ki je aktivator encima tkivnega dihanja. V mirovanju, ko v celicah skoraj ni ADP, pride do dihanja tkiv zelo nizko. Med mišičnim delom zaradi intenzivne porabe ATP pride do tvorbe in kopičenja ADP. Nastali presežek ADP pospeši dihanje tkiv in lahko doseže največjo intenzivnost.

Drugi aktivator aerobne poti resinteze ATP je CO. Presežek ogljikovega dioksida, ki nastane med fizičnim delom, aktivira dihalni center v možganih, kar na koncu povzroči povečano prekrvavitev in izboljšano oskrbo mišic s kisikom.

Za aerobno pot tvorbe ATP so značilni naslednji kriteriji:

Največja moč (350-450 kal/min kg);

Čas uvajanja (3-4 minute, za dobro usposobljene športnike je lahko približno 1 minuta);

Čas delovanja pri največji moči (desetine minut).

Kot že omenjeno, so viri energije za aerobno resintezo ATP ogljikovi hidrati, maščobe in aminokisline, katerih razgradnjo zaključi Krebsov cikel. Poleg tega se v ta namen ne uporabljajo samo intramuskularne rezerve teh snovi, temveč tudi ogljikovi hidrati, maščobe, ketonska telesa in aminokisline, ki jih med fizičnim delom prenaša kri v mišice. V zvezi s tem ta pot resinteze ATP tako dolgo deluje z največjo zmogljivostjo.

Aerobni način tvorbe ATP pa ima tudi vrsto slabosti Funkcionalno stanje kardiorespiratornega sistema je omejitveni dejavnik, ki omejuje trajanje delovanja aerobne poti resinteze ATP z največjo močjo in vrednostjo največje moči. Zmogljivosti aerobne poti omejuje tudi dejstvo, da so vsi encimi tkivnega dihanja vgrajeni v notranjo membrano mitohondrijev v obliki dihalnih sklopov in delujejo le ob prisotnosti nepoškodovane membrane. Vsi dejavniki, ki vplivajo na stanje in lastnosti membran, motijo aerobno tvorbo ATP. Na primer, motnje oksidativne fosforilacije opazimo med acidozo (povečana kislost), nabrekanjem mitohondrijev in med razvojem oksidacije prostih radikalov v mišičnih celicah lipidov, ki sestavljajo mitohondrijske membrane.

Druga pomanjkljivost aerobne tvorbe ATP se lahko šteje za dolg čas uvajanja (3-4 minute) in majhno največjo moč v absolutni vrednosti /24/.

Anaerobne poti za resintezo ATP

Anaerobne poti za resintezo ATP (kreatin fosfat, glikolitinska) so dodatne metode tvorbe ATP v primerih, ko glavna pot za proizvodnjo ATP - aerobna - ne more zagotoviti mišične aktivnosti s potrebno količino energije. To se zgodi v prvih minutah katerega koli dela, ko tkivno dihanje še ni popolnoma razvito, pa tudi pri izvajanju fizične aktivnosti velike moči.

Kreatin fosfatna pot za resintezo ATP

(kreatin kinaza, alaktat)

Mišične celice vedno vsebujejo kreatin fosfat, spojino, ki vsebuje fosfatno skupino, povezano z ostankom kreatina z visokoenergijsko vezjo. Vsebnost kreatin fosfata v mišicah v mirovanju je 15-20 mmol/kg.

Kreatin fosfat ima veliko energijsko rezervo in visoko afiniteto za ADP. Zato zlahka sodeluje z molekulami ADP, ki se pojavijo v mišičnih celicah med fizičnim delom kot posledica hidrolize ATP.

Reakcija kreatin fosfata je reverzibilna, vendar je njeno ravnotežje premaknjeno v smeri tvorbe ATP, zato se začne pojavljati takoj, ko se v miocitazi pojavijo prvi deli ADP. To reakcijo katalizira encim kreatin kinaza. Med mišičnim delom se aktivnost kreatikinaze znatno poveča zaradi aktivacijskega učinka kalcijevih ionov in kreatina, ki nastanejo med to reakcijo. Zaradi teh mehanizmov se aktivnost kreatin kinaze na začetku mišičnega dela močno poveča in reakcija keatin fosfata zelo hitro doseže največjo hitrost.

Kreatin fosfat, ki ima veliko zalogo kemične energije, je krhka snov. Fosforno kislino je mogoče zlahka odcepiti od njega, kar ima za posledico ciklizacijo ostankov kreatina, kar vodi do tvorbe kreatina.

Tvorba kreatina poteka spontano brez sodelovanja encimov.Ta reakcija je nepovratna. Nastali kreatinin se v telesu ne uporabi in se izloči z urinom.

Sinteza kreatin fosfata v mišičnih celicah poteka med počitkom z reakcijo kreatina s presežkom ATP. Rezerve kreatin fosfata se lahko delno obnovijo med mišičnim delom zmerne moči, med katerim se zaradi tkivnega dihanja sintetizira ATP v takšni količini, da zadostuje za zagotavljanje kontraktilne funkcije miocitov in obnavljanje kreatin fosfatne pregrade. Zato se med fizičnim delom lahko večkrat vklopi reakcija kreatin fosfata. Kreatin se tvori v jetrih z uporabo aminokislin glicina, metionina in arginina.

Za pot sinteze ATP kreatin fosfata so značilne naslednje vrednosti sprejetih kvantitativnih meril:

Največja moč (900-1100 kal/min kg);

Čas razporeditve (samo 1-2 s);

Čas delovanja pri največji hitrosti (samo 8-10 s).

Glavne prednosti poti kreatin fosfata za tvorbo ATP so zelo kratek čas uvajanja in velika moč, kar je izjemno pomembno za hitrostno-močnostne športe. Glavna pomanjkljivost te metode sinteze ATP, ki bistveno omejuje njene zmogljivosti, je kratek čas delovanja. Čas za vzdrževanje največje hitrosti je le 8-10 s, do konca se njegova hitrost prepolovi, do konca 3. minute intenzivnega dela pa se reakcija kreatin fosfata v mišicah praktično ustavi.

Biokemična ocena stanja poti kreatin fosfata za resintezo ATP se običajno izvaja z uporabo dveh indikatorjev: kreatininskega koeficienta in alaktičnega kisikovega dolga.

Koeficient kreatinina označuje zaloge kreatin fosfata v mišicah, saj obstaja linearna povezava med vsebnostjo kreatin fosfata in njegovo tvorbo iz kreatinina, saj ta pretvorba poteka neencimsko in je nepovratna.

Alaktični kisikov dolg je povečanje (nad raven mirovanja) porabe kisika v naslednjih 4-5 minutah po izvedbi kratkotrajne vadbe največje moči. Ta presežek kisika je potreben za zagotovitev visoke hitrosti tkivnega dihanja takoj po koncu obremenitve, da se ustvari povečana koncentracija ATP v mišičnih celicah. Tako uporaba kreatin fosfata med delom povzroči kopičenje kreatina, katerega pretvorba nazaj v kreatin fosfat zahteva določeno količino kisika.

Glikolitična pot resinteze ATP (glikoliza)

Glikoliza je tudi anaerobni način proizvodnje ATP. Vir energije, potrebne za ponovno sintezo ATP, je mišični glikogen. Med anaerobno razgradnjo se glikogen pretvori v mlečno kislino skozi vrsto zaporednih stopenj pod vplivom encima fosforilaze. Med procesom glikolize nastajajo vmesni produkti, ki vsebujejo fosfatno skupino z visokoenergijsko vezjo, ki se zlahka prenese na ADP in tvori ATP.

Vsi glikolitični encimi se nahajajo v sarkoplazmi mišičnih celic. Glukoza, ki vstopi v mišice iz krvnega obtoka, je lahko tudi podvržena glikolizi.

Encima fosforilaza in fosfofruktokinaza uravnavata hitrost glikolize. Poleg tega glikoliza v mirovanju poteka zelo počasi; z intenzivnim mišičnim delom se njena hitrost močno poveča in se lahko poveča v primerjavi s stanjem počitka za skoraj 2000-krat, povečanje hitrosti glikolize pa lahko opazimo že v stanju pred zagonom. zaradi sproščanja adrenalina.

Največja moč - 750-850 kal / min kg.

Čas razporeditve - 20-30 s.

Čas delovanja pri največji moči je 2-3 minute.

Prednosti glikolize pred aerobno potjo tvorbe ATP: hitreje doseže največjo moč, poteka z veliko hitrostjo, ima večjo največjo moč in ne zahteva sodelovanja mitohondrijev in kisika v procesu.

Slabosti glikolize: visoka hitrost procesa hitro povzroči zmanjšanje koncentracije glikogena v mišicah, kopičenje mlečne kisline med glikolizo pa povzroči povečanje kislosti znotraj mišičnih celic, kar zmanjša katalitično aktivnost glikolitičnih encimov. ; Glikoliza je neekonomična. Povečanje koncentracije laktata v mišičnih vlaknih povzroči premik pH na kislo stran, v mišičnih proteinih pa pride do konformacijskih sprememb, kar vodi do zmanjšanja njihove funkcionalne aktivnosti, tj. vodi do razvoja utrujenosti.

Z zmanjšanjem intenzivnosti fizičnega dela, pa tudi med počitki med treningom, lahko nastali laktat delno zapusti mišične celice v limfo in kri, kar omogoča ponoven zagon glikolize.

Območja relativne moči mišičnega dela

Trenutno so sprejete različne klasifikacije moči mišične aktivnosti. Ena izmed njih je klasifikacija po V. S. Farfelu, ki temelji na stališču, da je moč opravljene telesne dejavnosti določena z razmerjem med tremi glavnimi potmi resinteze ATP, ki delujejo v mišicah med delom. V skladu s to klasifikacijo se razlikujejo štiri cone relativne mišične moči: največja, submaksimalna, velika in zmerna.

Delo v območju največje moči lahko traja 15-20 s. Glavni vir ATP v teh pogojih je kreatin fosfat. Šele ob koncu dela se reakcija kreatin fosfata nadomesti z glikolizo.

Delo v območju submaksimalne moči traja do 5 minut. Glavni mehanizem resinteze ATP je glikolitični. Na začetku dela, dokler glikoliza ne doseže največje hitrosti, pride do tvorbe ATP zaradi kreatin fosfata, ob koncu dela pa začne glikolizo nadomeščati tkivno dihanje. Za delo v območju submaksimalne moči je značilen največji kisikov dolg.

Delo v območju visoke moči traja do 30 minut. Za delo v tem območju je značilen približno enak prispevek glikolize in tkivnega dihanja. Kreatin fosfatna pot za ponovno sintezo ATP deluje le na samem začetku.

Delo v območju zmerne moči traja več kot 30 minut. Oskrba mišične aktivnosti z energijo poteka pretežno aerobno /24/.

Energija za krčenje mišic, biokemični procesi, ki se pojavljajo med mišičnim delom.

Resinteza reševanja.

Natančneje, samo ATP lahko pretvori kemično energijo (njen prosti del, ki je v fosfatnih vezeh) v mehansko energijo – energijo gibanja (leta, teka in drsenja). Ona zagotavlja energijo postopek skrajšanja komisure oz. krčenje mišice kot celote ( in tudi dovaja energijo za tvorbo ionov Ca ++, ki sodelujejo pri krčenju). Živa celica stalno vzdržuje delovno koncentracijo ATP približno 0,25 %, tudi med intenzivnim mišičnim delom. Če (v primeru presnovnih motenj) pride do povečanja koncentracije ATP, bo kontraktilnost mišice motena (izgledala bo kot "cunja"), če se bo zmanjšala, bo prišlo do otrdelosti - a stanje vztrajnega, nenehnega krčenja ("okamenelost"). Delovna koncentracija ATP zadostuje za sekundo močnega dela (3 – 4 enkratne kontrakcije). Med dolgotrajno mišično aktivnostjo se delovna koncentracija ATP vzdržuje zaradi reakcij za njeno obnovo. Z namenom, zagotavlja normalno (dolgoročno) delovanje mišic med presnovnim procesom, se ATP obnavlja z enako hitrostjo, s katero se razgrajuje.

Spomnimo se, da je razgradnja ATP reakcija encimske hidrolize in jo lahko izrazimo z enačbo:

ATPaza + ATP + H 2 O ---> ADP + H 3 RO 4

Energijo za resintezo ATP (kasneje se sprosti pri cepljenju - okoli 40 kJ na 1 mol) moramo pridobiti z reakcijami, ki sproščajo energijo (katabolne). Zato je na celični ravni reakcija hidrolize ATP povezana z reakcijami, ki zagotavljajo ponovno sintezo ATP. Med takšnimi reakcijami nastanejo vmesne visokoenergijske spojine, ki vsebujejo fosfatno skupino, ki se skupaj z rezervo proste energije prenese na ADP. Takšne reakcije prenosa (prehajanje "štafetne palice"), ki jih katalizirajo encimi fosfotransferaze, imenujemo reakcije transfosforilacije ali refosforilacije. Makroergične spojine, potrebne za resintezo ATP, so stalno prisotne, na primer kreatin fosfat (kopiči se v simplastu) ali nastajajo (difosfoglicerinska kislina, fosfopirovična kislina) v oksidativnih procesih (katabolični).

Resinteza ATP med mišično aktivnostjo se lahko izvede na dva načina: zaradi reakcij brez sodelovanja kisika - anaerobno (ko dostava kisika v mišice nima časa ali je otežena) in zaradi oksidativnih procesov v celicah (s sodelovanjem kisika, ki ga dihamo in ga športnik pogosto vdihava pod obremenitvami in v začetni fazi počitka).

V človeških skeletnih mišicah so identificirali tri vrste anaerobnih procesov, med katerimi pride do resinteze ATP:

- reakcija kreatin fosfokinaze (fosfogeni ali alaktični anaerobni proces), kjer pride do resinteze ATP zaradi refosforilacije med kreatin fosfatom in ADP;

- glikoliza (mlečnokislinski anaerobni proces), kjer med encimsko anaerobno razgradnjo ogljikovih hidratov pride do resinteze ATP, ki se zaključi s tvorbo mlečne kisline.

- miokinazna reakcija , pri kateri se izvede resinteza ATP zaradi defosforilacije določenega dela ADP;

Za primerjavo in kvantificiranje procesov različnih vrst pretvorbe energije med mišično aktivnostjo se uporabljajo tri glavna merila:

- merilo moči – označuje stopnjo pretvorbe energije v določenem procesu (vadba);

- kriterij zmogljivosti - odraža skupne zaloge energijskih snovi (merjeno s količino sproščene energije in opravljenega dela);

- kriterij učinkovitosti – označuje razmerje med energijo, porabljeno za resintezo ATP, in skupno količino energije, sproščene med tem procesom (vadba).

Procesi pretvorbe energije, anaerobni in aerobni, se razlikujejo po moči, zmogljivosti in učinkovitosti. Pri kratkotrajni visoko intenzivni vadbi prevladujejo anaerobni procesi, pri dolgotrajni zmerno intenzivni pa aerobni procesi.

Kreatin fosfokinazna reakcija resinteze ATP. (način Cheetah).

Kreatin fosfat (CrP) je v mišicah vezan na kontraktilne proteine miofibril ali povezan z membranami ER. In encim kreatin fosfokinaza (CPK) je povezan s kontraktilnim proteinom aktinom, ki katalizira reakcijo resinteze ATP z refosforilacijo med CrP in ADP:

KrP + ADP ↔ ATP + kreatin

to Reakcija resinteze ATP(pod kodnim imenom) – kreatin fosfokinaza vklopi se na začetku mišičnega dela in doseže največjo hitrost do 2. sekunde dela, saj sta reagenta, ADP in KrP, lokalizirana v miofibrilih blizu drug drugega. Reakcija CrP poteka z največjo hitrostjo, dokler se koncentracija CrP bistveno ne zmanjša. Rezerve ATP in KrP (to je 3-krat več kot ATP) med reakcijo KrP zagotavljajo vzdrževanje največje moči za 10-15 sekund (samo tako, da ima gepard čas, da dohiti zevajočo antilopo).

Encim CPK ima največjo aktivnost v rahlo alkalnem okolju, vendar je z znatnim znižanjem znotrajceličnega pH (zakisljevanje okolja) inhibiran. Kreatin fosfokinazo aktivirajo ioni Ca ++, ki se sproščajo med nastajanjem adhezij med krčenjem mišic.

Ugotovljeno je bilo, da je največja vadbena moč kreatin fosfokinaze (kar pomeni, zaradi reakcije CrP) približno 3,80 kJ/kg telesne teže na minuto (koliko je to v kilogramih palice, zanimivo?). Intenzivnost in (ali) obseg mišične napetosti neposredno vpliva na hitrost razgradnje CrP v delujočih mišicah. Z močnim naporom je hitrost reakcije CPK v prvih sekundah zelo visoka. Ko se rezerve CrP v mišicah zmanjšajo za približno 1/3 (po 5-6 sekundah), se stopnja reakcije kreatin fosfokinaze zmanjša in drugi procesi - glikoliza in dihanje - začnejo zagotavljati resintezo ATP. S podaljševanjem trajanja vadbe (dela) se do približno 30. sekunde hitrost KrP reakcije prepolovi in po 3 minutah »pade« na 1,5 % začetne vrednosti. (In če gepard v 10-15 sekundah ni ujel antilope v njenem šprintu, potem ustavi brezupno zasledovanje ponesrečene žrtve, ki je bolj odporna: glikolitično in aerobno, in se ustavi, da zajame sapo - da si opomore).

Reakcija kreatin fosfokinaze je lahko reverzibilna in hitro se obnovijo rezerve CrP (seveda, če ostanejo originalne komponente nedotaknjene). Ko se močna obremenitev ustavi, presežek ATP poveča reakcijo ponovne sinteze zalog CrP na prvotno raven. Pri dolgotrajni zmerni vadbi v aerobnih pogojih (dolge razdalje) se KrF tudi delno obnovi (tako da lahko zadostuje za zaključni sunek).

Reakcija kreatin fosfokinaze prevladuje v energetski oskrbi delovnih mišic med kratkotrajnimi vajami največje moči: sprint, skoki, meti, meti, vaje dvigovanja uteži itd. Reakcija kreatin fosfokinaze ustvarja možnost hitrega prehoda iz počitka v delo, "Shrani" v primeru nenadnih sprememb v tempu, zagotavlja možnost zaključnega pospeševanja (in po potrebi omogoča hiter pobeg ali dohitevanje - v načinu "gepard"). Od tod zaključek: reakcija kreatin fosfokinaze zagotavlja lokalno mišično vzdržljivost.

Resinteza ATP v glikolitičnem procesu. Način antilope.

Med reakcijo kreatin fosfokinaze se med mišično aktivnostjo poveča koncentracija prostega ADP v miofibrilah. Ta dejavnik igra vlogo iniciatorja resinteze ATP zaradi anaerobne glikolize, kar kaže na zmanjšanje zalog kreatin fosfata. Med procesom glikolize se intramuskularne zaloge glikogena in glukoza, ki vstopa v celice iz krvi, encimsko razgradijo v mlečno kislino. V tem primeru pride do aktivacije encimov fosforilaze in heksokinaze, ki katalizirajo reakcije glikolize, s povečanjem koncentracije ADP in anorganskega fosfata v sarkoplazmi. Ioni Ca 2++, ki se sproščajo med mišičnim delom, prispevajo tudi k hitri vključitvi glikolize v proces resinteze ATP.

Največja moč glikolize je manjša od moči reakcije kreatin fosfokinaze, vendar 2-3 krat večja od moči aerobnega procesa. Do konca 1. minute telesne aktivnosti je anaerobna glikoliza že glavni vir resintetiziranega ATP. Največjo stopnjo glikolize opazimo 20–30 sekund po začetku dela. S podaljševanjem delovnega časa se mišične rezerve glikogena relativno hitro porabijo, aktivnost glikolitičnih encimov pa se zmanjša. Povečanje koncentracije mlečne kisline (glikolitični metabolit) upočasni glikolizo, do 15. minute po začetku delovanja se njena hitrost prepolovi.

Režim glikolitične vadbe je v razponu od 30 sekund do 2,5 minute in je zagotovljena z zalogami ogljikovih hidratov (glikogen) in zmožnostmi puferskih sistemov. Parameter, povezan s tem potencialom, se imenuje – m presnovna zmogljivost glikoliza . Zmogljivost glikolize je več kot 10-krat (to je red velikosti) večja od zmogljivosti reakcije CrP. Hkrati pa proces glikolize ni zelo učinkovit, saj se pri anaerobni razgradnji glukoze (do mlečne kisline) sprosti le desetina energije, preostalo pa lahko pridobimo z aerobno oksidacijo. Od te sproščene energije se le del pretvori v obliko, ki je na voljo za uporabo – v visokoenergijske fosfatne vezi ATP, zato je presnovna učinkovitost glikolize učinkovita. od 0,35 – 0,52. V procesu anaerobne glikolize se približno polovica celotne sproščene energije pretvori v toploto. Temperatura v delujočih mišicah (in ne v celem telesu) se dvigne na 41 - 42°C.

Tvorba 1 mola mlečne kisline med glikolizo ustreza ponovni sintezi 1,0 do 1,5 mola ATP. "Donos" mlečne kisline med anaerobnim delom je neposredno odvisen od moči in celotnega trajanja vadbe, vendar kopičenje mlečne kisline povzroči spremembo koncentracije vodikovih ionov v znotrajceličnem okolju telesa. Zmeren premik pH na kislo stran aktivira delovanje encimov dihalnega cikla v mitohondrijih, pomemben premik pa, nasprotno, povzroči inaktivacijo (inhibicijo) encimov, ki uravnavajo krčenje mišic in hitrost anaerobne resinteze ATP. .

Povečanje količine mlečne kisline v sarkoplazemskem prostoru mišic povzroči spremembo osmotskega tlaka: voda iz medceličnega okolja vstopi v mišična vlakna, zaradi česar ta nabreknejo in otrdijo. Pomembne spremembe osmotskega tlaka v mišicah so vzrok bolečine.

Mlečna kislina zlahka difundira skozi celične membrane vzdolž koncentracijskega gradienta. Prihaja iz delujočih mišic v kri in sodeluje z bikarbonatnim puferskim sistemom, kar vodi do sproščanja "nepresnovnega" presežka CO 2.

Znižanje pH (povečanje koncentracije vodikovih ionov) in povečanje sproščanja CO 2 presnovno aktivirata dihalni center: sproščanje mlečne kisline v kri močno poveča pljučno prezračevanje in s tem oskrbo delovnega telesa s kisikom. mišice. Kopičenje mlečne kisline, pojav presežka CO 2, spremembe pH in hiperventilacija pljuč odražajo povečano glikolizo v mišicah in se običajno zaznajo že pri intenzivnosti vadbe okoli 50 % maksimalne aerobne moči. Ta stopnja obremenitve je označena kot "prag anaerobne presnove".

Glikolitična oskrba mišic z energijo - glikoliza igra pomembno vlogo pri intenzivni mišični aktivnosti v pogojih neustrezne (ne v skladu s potrebami) oskrbe tkiv s kisikom. Glikoliza služi kot biokemična osnova hitrostne vzdržljivosti: je prevladujoči vir energije pri vadbah, katerih največje trajanje je od 30 sekund do 2,5 minute (tek na srednje proge, plavanje na 100 in 200 m, kolesarjenje na stezi itd.); Zaradi glikolize se med vadbo in na koncu razdalje izvajajo dolgotrajni pospeški. (Hitrostna vzdržljivost reši življenje antilope).

Resinteza ATP v aerobnem procesu. Konjski način.

Za aerobni mehanizem resinteze ATP je značilna največja produktivnost: v normalnih pogojih predstavlja približno 90% celotne količine resintetiziranega ATP v telesu. Encimski sistemi aerobnega metabolizma se nahajajo predvsem v mitohondrijih celic. Oksidacija lahko poteka skozi substratni cikel (vodik se odcepi od presnovkov in ga sprejme NAD ali FAD) - primarna oksidacija in vmesni cikel (vodik, ki ga sprejmeta NAD in FAD v reakcijah njegove eliminacije - dehidrogenacija, se prenese na kisik skozi sistem dihalnih encimov), v kateri nastane voda - To je terminalna oksidacija.

Intenzivno dihanje traja, dokler telo potrebuje energijo za opravljanje dela (lahko preverite eksperimentalno). Ko je ta potreba zadovoljena in se večina ADP pretvori v ATP, nadzor dihanja. Razmerje med ATP in ADP jasno uravnava delovanje transportne verige elektronov (in protonov) v skladu z energetskimi potrebami celice.

Učinkovitost procesa oksidativne fosforilacije ocenjujemo z razmerjem med anorganskim fosfatom (vezanim med sintezo ATP) in absorbiranim kisikom. (razmerje P/0). Na splošno pri prenosu dveh vodikovih atomov vzdolž dihalne verige od substratov, ki oddajajo svoje elektrone NAD, nastanejo 3 mol ATP, pri oksidaciji drugih substratov, ki ob sodelovanju flavoproteinov oddajo svoje elektrone dihalni verigi , samo 2. Na primer, med oksidacijo askorbinske kisline, ki se pojavi s sodelovanjem citokroma C, mimo prvih dveh stopenj konjugacije, se sintetizira 1 mol ATP.

Na stanje mitohondrijske membrane in aktivnost encimov dihalne verige vpliva odklopni dejavniki, ki lahko blokira tvorbo ATP, ko se elektroni prenesejo na kisik. Ščitnični hormon tiroksin, nenasičene maščobne kisline, mlečna kislina (v visokih koncentracijah) in nekateri specifični strupi (dinitrofenol, pentaklorofenol, salicilanilidi, oligomicin itd.) Imajo razdruževalni učinek na proces oksidativne fosforilacije v mitohondrijih skeletnih mišic. Pod vplivom teh sredstev se prenos elektronov pospeši, vendar ATP ne nastane, sproščena oksidacijska energija se razprši v obliki toplote (lahko vzplamti kot “bakla”).

Poleg običajne poti oksidacije substrata na notranji membrani obstaja tudi oksidacijska pot, lokalizirana na zunanji membrani, pri kateri sodelujeta citokrom C in citokrom oksidaza. Aktivacija te poti povzroči hitro oksidacijo ekstramitohondrijskega NAD-H, vendar ni povezana s sintezo ATP in vodi do disipacije energije kot toplote. Ta pot se uporablja kot pufrski sistem, ki vzdržuje zahtevano koncentracijo oksidirane oblike NAD v sarkoplazmi in izloča odvečno mlečno kislino, ki nastane med glikolizo.

Zaradi zgoraj navedenih razlogov teoretično možna vrednost P/0 skoraj nikoli ni dosežena v napeto delujoči celici, kjer se uporabljajo različne oksidacijske poti in so prisotni dejavniki, ki delujejo razdruževalno.

Pri kvalitativnem ocenjevanju učinkovitosti oksidativne fosforilacije se upošteva, da se pri oksidaciji 1 mola NAD-H sprosti približno 222 kJ energije, približno 125 kJ pa se porabi za tvorbo 3 molov ATP. Posledično je učinkovitost uporabe energije kemične oksidacije za sintezo ATP 125/222=56 %. Ker v realnih pogojih vrednost koeficienta P/0 redko presega 2,5, lahko učinkovitost pretvorbe aerobne energije vzamemo za 50 %.

Skupni izhod energije med aerobnim procesom je več kot 10 krat sprememba proste energije med glikolitično razgradnjo ogljikovih hidratov v anaerobnih pogojih. Učinkovitost pretvorbe energije v aerobnih pogojih je 55-60 %.

Ne samo intramuskularne rezerve glikogena, ampak tudi zunajmišične rezerve ogljikovih hidratov (na primer jetrni glikogen), maščobe in v nekaterih primerih beljakovine se lahko uporabljajo kot substrati za aerobne transformacije v delujočih mišicah. Zato skupna zmogljivost aerobnega procesa zelo velik in ga je težko natančno oceniti. Za razliko od glikolize, katere presnovna sposobnost je v veliki meri omejena s spremembami homeostaze zaradi kopičenja odvečne mlečne kisline v telesu, končni produkti aerobnih transformacij - CO 2 in H 2 O - ne povzročajo bistvenih sprememb v notranjih organih. okolju in se zlahka odstranijo iz telesa.

Nastanek 1 mola ATP v procesu oksidativne fosforilacije je enakovreden porabi 3,45 l O 2. Enako količino kisika porabimo v mirovanju v 10–15 minutah, med intenzivno mišično aktivnostjo (na primer pri teku na maratonu) pa v 1 minuti. V samih delujočih mišicah pa so zaloge kisika izjemno majhne. Majhna količina se ga raztopi v znotrajcelični plazmi in veže na mišični mioglobin. Glavna količina kisika, ki se porabi v mišicah za ponovno sintezo ATP, se v tkiva dostavi skozi pljučno dihanje in cirkulacijski sistem.

Kisik vstopa v celice z difuzijo. Vzdrževanje kritična napetost O 2 na zunanji celični membrani, ne glede na spremembe hitrosti porabe kisika v tkivih, izvaja kompleksen regulacijski sistem, ki poleg intracelularnih mehanizmov metabolnega nadzora vključuje tudi živčno in hormonsko regulacijo zunanjega dihanja, centralnega in periferno cirkulacijo.

Največja moč aerobnega procesa je enako odvisna tako od stopnje izkoriščanja O2 v celicah (ta pa od skupnega števila mitohondrijev v celici, števila in aktivnosti encimov aerobne oksidacije) kot od hitrosti O2. oskrba tkiv. Moč proizvodnje aerobne energije se ocenjuje z največjo porabo kisika (MOC), ki je na voljo pri izvajanju mišičnega dela. Za športnike je ta vrednost 5,5 - 6 l/min in odraža stopnjo porabe O2 v delujočih mišicah. Skeletne mišice predstavljajo večino aktivne telesne mase, za primerjavo aerobne zmogljivosti pa so vrednosti VO2 max običajno izražene v relativnih enotah – na 1 kg telesne teže. Pri mladih, ki se ne ukvarjajo s športom, je vrednost MOC 40 - 45 ml/kg-min (800 - 1000 J/kg-min), pri mednarodnih športnikih - 80 - 90 ml/kg-min (1600 - 1800 J /kg -min).

Največje število mitohondrijev, število in aktivnost encimov dihalnega cikla so opaženi v rdečih počasnih mišičnih vlaknih. Višji kot je delež takih vlaken v mišicah, ki prenašajo obremenitev pri izvajanju vadbe, večja je maksimalna aerobna moč športnikov in višja je stopnja njihovih dosežkov pri dolgotrajni vadbi.

Resinteza ATP v miokinazni reakciji. Način "konj". .

Reakcija miokinaze (ali adenilat kinaze) se pojavi v mišicah s pomembnim povečanjem koncentracije ADP v sarkoplazmi:

adenilat kinaza ADP + ADP →> ATP + AMP

Ta situacija se pojavi pri hudi mišični utrujenosti, ko hitrost procesov, vključenih v ponovno sintezo ATP, ne uravnoteži hitrosti razgradnje ATP. S tega vidika lahko miokinazno reakcijo obravnavamo kot nujni mehanizem, ki zagotavlja ponovno sintezo ATP v pogojih, ko je ni mogoče doseči z drugimi sredstvi.

Ko se miokinazna reakcija okrepi, se del nastalega AMP ireverzibilno deaminira, spremeni v inozinsko kislino in tako odstrani iz sfere energetskega metabolizma. To je zelo neugodno za telo, saj deaminacija AMP povzroči zmanjšanje skupnih zalog ATP v mišicah. (Lahko ga deaminiramo tako, da ne bo ničesar za obnoviti in iz česa, kot "ulovljen" konj). Vendar pa je bilo ugotovljeno, da ima rahlo povečanje koncentracije AMP v sarkoplazmi med miokinazno reakcijo aktivacijski učinek na encime glikolize (zlasti fosfofruktokinazo), kar pomaga povečati hitrost anaerobne resinteze ATP. S teh stališč se miokinazna reakcija obravnava kot nekakšen presnovni ojačevalec, ki pospešuje prenos signala iz miofibrilne ATPaze v sisteme celice, ki sintetizirajo ATP.

Reakcija miokinaze je tako kot reakcija kreatin fosfokinaze zlahka reverzibilna in jo je mogoče uporabiti za ublažitev nenadnih sprememb v hitrosti proizvodnje in uporabe ATP. Če se v celici pojavi presežek ATP, se ta hitro izloči z miokinazno reakcijo (to velja tudi za umetno vnesen ATP).

Razmerje procesov aerobne in anaerobne resinteze ATP pri vajah različne moči in trajanja.

Kot izhaja iz navedenih značilnosti procesov aerobne in anaerobne resinteze ATP, je mogoče zaslediti jasen vzorec v dinamiki proizvodnje energije med mišičnim delom. Z začetkom dela in v prvih sekundah njegovega izvajanja igra resinteza ATP v reakciji kreatin fosfokinaze prevladujočo vlogo pri energiji vadbe. Ko je zmogljivost alaktične rezerve v delujočih mišicah izčrpana, začne anaerobna glikoliza igrati vse pomembnejšo vlogo. Največjo moč doseže v časovnem intervalu delovanja od 20 s do 2,5 min. Toda s precejšnjim kopičenjem mlečne kisline in povečanim dovajanjem O 2 v delujoče mišice se njegova hitrost postopoma zmanjšuje in do 2. - 3. minute dela aerobni proces, ki poteka v mitohondrijih celic, prevzame vlogo glavnega. dobavitelj energije.

Največjo moč alaktičnega anaerobnega procesa, ki predstavlja vsoto reakcij razgradnje ATP in kreatin fosfata, dosežemo pri vajah največje intenzivnosti, ki trajajo 5–10 sekund. Pri daljših vadbah ta moč hitro upada, pri vadbah, ki trajajo več kot 3 minute, pa alaktični anaerobni proces nima več pomembne vloge.

Največjo moč tvorbe energije v procesu anaerobne glikolize dosežemo pri vajah, ki trajajo največ 20 do 40 sekund, nato pa tudi upada, pri vajah, ki trajajo več kot 6 - 7 minut, pa znaša približno 1/10 največjo moč tega anaerobnega procesa.

Hitrost procesov proizvodnje aerobne energije se hitro poveča s povečanjem trajanja vadbe na 5–6 minut in se malo spremeni z daljšim trajanjem. V skladu s tem je stopnja skupne proizvodnje energije med kratkotrajno vadbo nesorazmerno visoka, z daljšanjem trajanja dela pa močno upada. Pri izvajanju vadbe, ki traja več kot 10 minut, so spremembe v skupni proizvodnji energije v celoti določene s stopnjo aerobne proizvodnje energije. Relativni delež udeležbe procesov aerobne in anaerobne resinteze ATP v proizvodnji energije različnih vadb: tek 42195 - 5000 m - aerobno delo; tek 3000 – 1000 m – mešano delo; tek 800 – 100 m – anaerobni. V športni praksi se kot vaje običajno imenujejo vaje, pri katerih skupna udeležba alaktičnih in glikolitičnih anaerobnih procesov znaša več kot 60 % potreb po energiji. anaerobno značaj. Dolgotrajne vadbe, pri katerih relativni delež udeležbe aerobnega procesa pri porabi energije presega 70 %, imenujemo vadbe. aerobna značaj. Vmesne vadbe vključujejo vaje mešanega tipa oskrbe z energijo, kjer so aerobni in anaerobni procesi približno enakega pomena. Te vaje vključujejo tek na razdalje od 1000 do 3000 m.

Korelacija moči in zmogljivosti oskrbe z energijo različnih načinov resinteze ATP

In to še ni vse. Na temo predavanja št. 4 v laboratorijskih in praktičnih vajah študentje preučujejo naslednja vprašanja:

1. Pretvorbe v ciklu trikarboksilne kisline.

2. Reakcije oksidativne fosforilacije, povezane s prenosom elektronov po dihalni verigi.

Aerobna (s sodelovanjem kisika) resinteza je glavna pot za tvorbo ATP v telesu. Kisik, ki vstopa v telo med dihanjem, deluje kot akceptor vodika (protonov in elektronov), ki se med biološko oksidacijo odcepi od oksidiranih snovi. Energija, ki se sprosti pri prenosu vodika (elektronov) iz oksidirane snovi v kisik, se delno (do 60%) porabi za ponovno sintezo ATP, delno pa se sprosti v obliki toplote.

Značilnosti možnosti aerobne oksidacije so bile podane prej. Kot smo že omenili, je aerobna resinteza zelo učinkovita. Vendar pa učinkovitost aerobnega procesa ni stalna in se lahko spreminja. Te razlike v učinkovitosti so posledica sprememb v stopnji sklopitve oksidacije s fosforilacijo (resinteza ATP) med prenosom elektronov iz oksidiranega substrata na kisik. V tem primeru se zmanjša delež energije, ki se porabi za resintezo ATP, poveča pa se sproščanje energije v obliki toplote. Delno ločevanje oksidacije od resinteze ATP opazimo v primerih, ko se oskrba z energijo za delo izvaja z intenzivnimi aerobnimi in anaerobnimi procesi (glikoliza), med utrujenostjo, ki jo povzroča mišično delo. Neposredni razlog za zmanjšanje učinkovitosti aerobnih procesov v teh pogojih je kopičenje visokih koncentracij presnovnih produktov.

Hitrost tvorbe ATP se morda ne zmanjša in celo poveča. Toda zaradi zmanjšanja učinkovitosti aerobnih transformacij se stopnja porabe energetskih virov telesa poveča. Poleg tega ponovna sinteza enake količine ATP zahteva več kisika in energijskih substratov. To pa zahteva intenzivnejše delo sistemov za dovajanje in izkoriščanje kisika, predvsem dihalnega in srčno-žilnega sistema.

Aerobna pot resinteze ima bistveno prednost pred anaerobnimi procesi glede presnovne zmogljivosti. Zmogljivost aerobnih preobrazb lahko štejemo za praktično neomejeno. Aerobni procesi zagotavljajo telesu energijo od prvega do zadnjega trenutka življenja, brez prekinitve za minuto. Za športno vadbo pa ni zanimiva zmožnost aerobnega procesa, da deluje neprekinjeno skozi človekovo življenje, temveč zmožnost vzdrževanja visoke intenzivnosti njegove aktivnosti. V znanstvenih študijah se kot indikator presnovne zmogljivosti aerobnega procesa uporablja čas največje porabe kisika (VO2) ali nek odstotek te ravni. Za netrenirane posameznike je čas zadrževanja za MOC 7-9 minut, za kvalificirane športnike, specializirane za "aerobne" športe (tek na dolge proge, tek na smučeh itd.), lahko čas zadrževanja za ta indikator doseže 30 minut ali več. Z zniževanjem intenzivnosti dela in posledično stopnje porabe kisika se čas, v katerem se ta raven vzdržuje, in s tem delovni čas, podaljšuje.

Tabela 8 prikazuje podatke, ki označujejo zmogljivosti glavnih biokemičnih mehanizmov pretvorbe energije.

Tabela 8.

Značilnosti najpomembnejših mehanizmov za oskrbo mišic z energijo

Med dejavniki, ki določajo hitrost aerobnih transformacij med mišičnim delom, je mogoče identificirati naslednje glavne:

· Potreba po energiji (stopnja razgradnje ATP).

· Hitrost oskrbe s kisikom delujočih mišic ter drugih organov in tkiv.

· Razpoložljivost oksidacijskih substratov.

· Delovanje encimskih sistemov aerobne oksidacije (slika 64).

riž. 64. Dejavniki, ki določajo stopnjo aerobnih transformacij med delom

V normalnih pogojih je potreba po energiji glavni dejavnik, ki uravnava hitrost aerobnih transformacij. Neposredni regulator je razmerje koncentracij ATP, ADP in anorganskega fosfata (H 3 PO 4). V tem primeru imajo vodilno vlogo pri spreminjanju hitrosti aerobnega procesa spremembe koncentracije ADP. Odvisnost hitrosti aerobnega procesa od koncentracije ADP imenujemo "kontrola dihanja".

V mišici v mirovanju je številčna vrednost razmerja [ATP] / [ADP] precej visoka, stopnja aerobnih transformacij pa nizka. Z začetkom mišičnega dela se razmerje [ATP] / [ADP] močno zmanjša tako zaradi zmanjšanja koncentracije ATP kot zaradi povečanja koncentracije ADP, stopnja aerobnih transformacij pa se poveča.

V poskusih na pripravkih mišičnega tkiva, ki vsebujejo komponente dihalne verige, oksidacijske substrate in kisik, je bilo ugotovljeno, da dodajanje celo majhnih količin ADP v takšno mešanico takoj poveča hitrost aerobnih transformacij skoraj do maksimuma. Vendar pa je v človeškem telesu med intenzivnim mišičnim delom in visoko koncentracijo ADP dejavnik, ki poleg koncentracije ADP določa hitrost aerobnih transformacij, stopnja oskrbe s kisikom, ki pogosto postane glavni omejevalni dejavnik.

Poraba kisika in njegov transport do delujočih mišic in drugih organov in tkiv se izvaja s sodelovanjem številnih organov in sistemov telesa in je odvisna predvsem od:

· zmogljivosti aparata za zunanje dihanje;

· difuzijska sposobnost pljuč;

· kisikova kapaciteta krvi, odvisna od vsebnosti hemoglobina v krvi in njegove afinitete do kisika;

Delovanje srca, povezano z velikostjo levega prekata, močjo srčne mišice in srčnim utripom;

· pogoji krvne oskrbe delovnih mišic in organov: njihova kapilarizacija, lumen perifernih kapilar, njihov tonus med delom;

Številni znanstveni podatki kažejo, da so najpomembnejši od naštetih dejavnikov za oskrbo tkiv s kisikom kisikova kapaciteta krvi, delovanje srca in prekrvavitev delujočih mišic.

Kot je bilo že navedeno, je lahko eden od dejavnikov, ki omejujejo zmogljivost (in zlasti) zmogljivost aerobne resinteze ATP, razpoložljivost oksidacijskih substratov. To je lahko najbolj opazno pri dolgotrajnem mišičnem delu. V začetnih fazah takšnega dela se mišični glikogen uporablja predvsem kot energijski substrat. Zaloge glikogena v mišičnem tkivu se opazno povečajo pod vplivom sistematičnega treninga in pri dobro treniranih športnikih, specializiranih za športe z dolgotrajnimi obremenitvami, se lahko povečajo dvakrat ali večkrat v primerjavi z netreniranimi in dosežejo 3% ali več mase mišičnega tkiva. To pa ne reši problema zagotavljanja dolgoročnega delovanja energetskih substratov.

Ker so intramuskularni viri ogljikovih hidratov izčrpani, lahko jetrni glikogen postane vir energije za mišice (in druga tkiva). Mobilizacija jetrnega glikogena poteka pod vplivom hormonov adrenalina, norepinefrina in glukagona. Izraba glukoze iz jeter v kri v mišicah pa je mogoča le z dovolj visoko koncentracijo insulina v krvi. To pa je možno le pri povišani ravni glukoze v krvi, kar je v pogojih dolgotrajnega dela malo verjetno.

Naslednji najpomembnejši energijski substrat za mišično delo so maščobe. Maščobne rezerve se nahajajo v mišičnih celicah (pa tudi v celicah drugih organov in tkiv) in v tako imenovanih maščobnih depojih telesa: podkožno maščobno tkivo, omentum, mezenterij. Intramuskularne maščobe se uporabljajo v samih mišičnih vlaknih. Njihova mobilizacija se začne z zmanjšanjem vsebnosti mišičnega glikogena.

Mobilizacija maščobe iz depoja (lipoliza) se pojavi z znižanjem glukoze v krvi, kar spremlja tudi zmanjšanje insulina v krvi. Znižana raven glukoze v krvi je glavni dejavnik, ki zagotavlja mobilizacijo maščobe iz depoja.

Zmanjšanje koncentracije insulina v krvi oteži difuzijo glukoze skozi membrane mišičnih celic in omejuje njeno uporabo v mišicah kot vir energije. Pod temi pogoji glukozo v krvi uporabljajo predvsem možgani in živčna vlakna ter srce, katerega membrane niso občutljive na insulin.

Hormoni simpatoadrenalnega sistema (adrenalin, norepinefrin), pa tudi somatotropin, kortikotropin, tirotropin, luteotropin, kortikosteroidi in sekretin imajo lipolitični učinek.

Glicerol in maščobne kisline, ki nastanejo pri mobilizaciji maščob, se sproščajo v kri. Glicerol se črpa iz krvi v jetrih, kjer se sintetizira v glukozo. Glukoza zapusti jetra v kri in jo uporabljajo različna tkiva (v pogojih mobilizacije maščob iz depoja in nizke ravni insulina v krvi, predvsem v možganih in živčnih vlaknih) kot energijski substrat.

Maščobne kisline v krvi lahko uporabljamo na dva načina. Najprej jih izkoristijo mišične in nekatere druge celice, kjer se v aerobnih transformacijah oksidirajo v CO 2 in H 2 O. Pomemben del maščobnih kislin zadržijo jetra, kjer se pretvorijo v ketonska telesa: acetoocetno kislino. in beta-hidroksibutirat. Ketonska telesa so nizkomolekularne spojine z dobro topnostjo v vodi in visoko difuzijo. V krvni obtok pridejo iz jeter in jih uporabljajo skoraj vsa aktivno delujoča tkiva, kjer se uporabljajo kot vir energije pri aerobnih preobrazbah.

Tako jetra opravljajo nekakšno pomožno funkcijo pri uporabi shranjenih maščob kot vira energije.

Poleg ogljikovih hidratov in maščob se lahko v pogojih dolgotrajnega mišičnega dela kot vir energije uporabljajo tudi produkti beljakovinskih transformacij - aminokisline. Nenehno potekajoč proces razgradnje beljakovin se lahko poveča med mišičnim delom. Najprej to velja za beljakovine, ki opravljajo nekakšno delo: kontraktilne beljakovine, encime itd. Hkrati se procesi sinteze beljakovin med mišičnim delom prekinejo predvsem zaradi pomanjkanja energije. Posledica tega neravnovesja v procesih razgradnje in sinteze beljakovin je sproščanje prostih aminokislin v kri. Aminokisline v krvi uporabljajo predvsem jetra med mišičnim delom. Nekatere od teh aminokislin so podvržene deaminaciji in so vključene v procese glukoneogeneze (sinteza glukoze). Tako lahko med dolgotrajnim mišičnim delom aminokisline služijo kot še en energijski substrat in se v teh pogojih spremenijo v najbolj pomanjkljive snovi - ogljikove hidrate.

Nemotena oskrba delujočih mišic in drugih organov in tkiv z energijskimi substrati ni odvisna le od njihovih skupnih zalog v telesu. Pomembno vlogo igra njihova mobilizacija, transport, difuzija na mesta uporabe in predhodna obdelava številnih substratov. Ti procesi se izvajajo s sodelovanjem številnih endokrinih žlez, predvsem nadledvične žleze, trebušne slinavke, hipofize, pa tudi simpatičnega živčnega sistema, katerega delovanje mora biti strogo usklajeno. Zmanjšanje proizvodnje ustreznih hormonov zaradi izčrpanosti žlez z notranjim izločanjem ali iz drugih razlogov, kršitev koordinacije njihovih dejavnosti lahko resno vpliva na izmenjavo energije substratov.

Aerobna pot resinteze ATP je glavna, osnovna metoda tvorbe ATP, ki poteka v mitohondrijih mišičnih celic. Med tkivnim dihanjem se dva atoma vodika odstranita iz oksidirane snovi in se skozi dihalno verigo preneseta na molekularni kisik - 02, ki ga kri dovaja v mišice iz zraka, kar povzroči vodo. Zaradi energije, ki se sprosti pri nastajanju vode, se ATP sintetizira iz ADP in fosforne kisline. Običajno se za vsako nastalo molekulo vode sintetizirajo tri molekule ATP.

V poenostavljeni obliki lahko aerobno resintezo ATP predstavimo z naslednjim diagramom:

Najpogosteje se vodik odvzame iz vmesnih produktov cikla trikarboksilne kisline - Krebsovega cikla. Krebsov cikel je zadnja stopnja katabolizma, med katero se acetil koencim A oksidira v CO2 in H20. Med tem procesom se zgoraj naštetim kislinam odstranijo 4 pari vodikovih atomov in zato pri oksidaciji ene molekule acetil koencima A nastane 12 molekul ATP.

Acetil-CoA pa se lahko tvori iz ogljikovih hidratov, maščob in aminokislin, tj. Preko acetil-CoA so ogljikovi hidrati, maščobe in aminokisline vključeni v Krebsov cikel:

Hitrost aerobne poti resinteze ATP nadzira vsebnost ADP v mišičnih celicah, ki je aktivator encimov tkivnega dihanja. V mirovanju, ko v celicah skoraj ni ADP, pride do dihanja tkiv zelo nizko. Med mišičnim delom zaradi intenzivne porabe ATP pride do tvorbe in kopičenja ADP. Nastali presežek ADP pospeši dihanje tkiv in lahko doseže največjo intenzivnost.

Drugi aktivator aerobne poti resinteze ATP je CO2. Presežek ogljikovega dioksida, ki nastane med fizičnim delom, aktivira dihalni center v možganih, kar na koncu povzroči povečano prekrvavitev in izboljšano oskrbo mišic s kisikom.

Za aerobno pot tvorbe ATP so značilni naslednji kriteriji.

Največja moč je 350-450 cal/min-kg. V primerjavi z anaerobnimi potmi resinteze ATP ima tkivno dihanje najmanjšo največjo moč. To je posledica dejstva, da so zmožnosti aerobnega procesa omejene z dostavo kisika v mitohondrije in njegovo količino v mišičnih celicah. Zato je zaradi aerobne poti resinteze ATP možno izvajati telesno aktivnost le zmerne intenzivnosti.

Čas razporeditve - 3-4 minute. Tako dolg čas uvajanja je razložen z dejstvom, da je za zagotovitev največje hitrosti tkivnega dihanja potrebno prestrukturiranje vseh telesnih sistemov, ki sodelujejo pri dostavi kisika v mišične mitohondrije.

Čas delovanja pri največji moči je več deset minut. Kot že omenjeno, so viri energije za aerobno resintezo ATP ogljikovi hidrati, maščobe in aminokisline, katerih razgradnjo zaključi Krebsov cikel. Poleg tega se v ta namen ne uporabljajo samo intramuskularne rezerve teh snovi, temveč tudi ogljikovi hidrati, maščobe, ketonska telesa in aminokisline, ki jih med fizičnim delom prenaša kri v mišice. V zvezi s tem ta pot resinteze ATP tako dolgo deluje z največjo zmogljivostjo.

V primerjavi z drugimi procesi resinteze ATP, ki potekajo v mišičnih celicah, ima aerobna resinteza številne prednosti. Je zelo ekonomičen: med tem procesom pride do globoke razgradnje oksidiranih snovi do končnih produktov – CO2 in H20, zato se sprosti velika količina energije. Na primer, med aerobno oksidacijo mišičnega glikogena nastane 39 molekul ATP na vsako molekulo glukoze, ki se odcepi od glikogena, medtem ko se pri anaerobni razgradnji tega ogljikovega hidrata sintetizirajo le 3 molekule ATP na eno molekulo glukoze. Druga prednost te poti resinteze je njena vsestranskost pri uporabi substratov. Med aerobno resintezo ATP se oksidirajo vse glavne organske snovi v telesu: aminokisline, ogljikovi hidrati, maščobne kisline, ketonska telesa itd. Druga prednost te metode tvorbe ATP je zelo dolgo trajanje njegovega delovanja: praktično deluje nenehno skozi življenje. V mirovanju je stopnja aerobne resinteze ATP nizka, med telesno vadbo lahko doseže največjo moč.

Aerobni način tvorbe ATP pa ima tudi vrsto slabosti. Tako je učinek te metode povezan z obvezno porabo kisika, katerega dostavo v mišice zagotavljata dihalni in kardiovaskularni sistem. Funkcionalno stanje kardiorespiratornega sistema je omejitveni dejavnik, ki omejuje trajanje delovanja aerobne poti resinteze ATP z največjo močjo in vrednostjo največje moči.

Možnosti aerobne poti omejuje tudi dejstvo, da so vsi encimi tkivnega dihanja vgrajeni v notranjo membrano mitohondrijev v obliki dihalnih sklopov in delujejo le ffPH ob nepoškodovani membrani. Vsi dejavniki, ki vplivajo na stanje in lastnosti membran, motijo tvorbo ATP na aerobni način. Na primer, motnje oksidativne fosforilacije opazimo med acidozo, nabrekanjem mitohondrijev in med razvojem oksidacije prostih radikalov lipidov, ki so del mitohondrijskih membran, v mišičnih celicah.

Druga pomanjkljivost aerobne tvorbe ATP se lahko šteje za dolg čas uvajanja in majhno največjo moč v absolutni vrednosti. Zato mišične aktivnosti, ki je značilna za večino športov, s tem načinom resinteze ATP ni mogoče v celoti zagotoviti, mišice pa so prisiljene dodatno vključiti anaerobne metode tvorbe ATP, ki imajo krajši čas delovanja in večjo maksimalno moč.

V športni praksi se za oceno aerobne fosforilacije pogosto uporabljajo trije kazalci: največja poraba kisika, prag anaerobne presnove in oskrba s kisikom.

MOC je največja možna stopnja porabe kisika v telesu pri fizičnem delu. Ta indikator označuje največjo moč aerobne poti resinteze ATP: višja kot je vrednost MIC, večja je vrednost največje hitrosti tkivnega dihanja, to je posledica dejstva, da se pri tem porabi skoraj ves kisik, ki vstopa v telo. postopek. MIK je integralni kazalnik, ki je odvisen od številnih dejavnikov: od funkcionalnega stanja kardiorespiratornega sistema, od vsebnosti hemoglobina v krvi in mioglobina v mišicah, od števila in velikosti mitohondrijev. Pri netreniranih mladih je VO2 max običajno 3-4 l/min, pri vrhunskih športnikih, ki izvajajo aerobno vadbo, je VO2 max 6-7 l/min. V praksi se za izključitev vpliva telesne teže na to vrednost MIC izračuna na kg telesne teže. V tem primeru je pri mladih, ki se ne ukvarjajo s športom, MOC 40-50 ml/min-kg, pri dobro treniranih športnikih pa 80-90 ml/min-kg.

V športni praksi se MOC uporablja tudi za karakterizacijo relativne moči aerobnega dela, ki je izražena s porabo kisika kot odstotek MOC. Na primer, relativna moč dela, opravljenega s porabo kisika 3 l/min s strani športnika z VO2 max 6 l/min, bo 50 % ravni VO2 max. PANO je najmanjša relativna moč dela, merjena s porabo kisika kot odstotek glede na MIC, pri kateri se začne vklopiti glikolitična pot resinteze ATP. pri netreniranih ljudeh je PANO 40-50 % MOC, pri športnikih pa lahko PANO doseže 70 % MOC. Višje vrednosti PANO pri treniranih ljudeh je razloženo z dejstvom, da aerobna fosforilacija pri njih proizvede več ATP na enoto časa, zato se pri visokih obremenitvah vklopi anaerobna pot tvorbe ATP - glikoliza. Vnos kisika je količina kisika, ki se med določeno obremenitvijo porabi za zagotovitev aerobne resinteze ATP. Oskrba s kisikom označuje prispevek tkivnega dihanja k oskrbi z energijo opravljenega dela.

Pod vplivom sistematičnega treninga, katerega cilj je razvoj aerobne zmogljivosti, se poveča število mitohondrijev v miocitih, poveča se njihova velikost in vsebujejo več encimov za tkivno dihanje. Hkrati se izboljša transportna funkcija kisika: poveča se vsebnost mioglobina v mišičnih celicah in hemoglobina v krvi, poveča se učinkovitost dihalnega in kardiovaskularnega sistema telesa.