Joncțiunea neuromusculară (sinapsa mioneurală) este un nerv efector care se termină pe o fibră musculară scheletică.

Procesul nervos care trece prin sarcolema fibrei musculare pierde teaca de mielină și formează un aparat complex cu citolema fibrei musculare, format din proeminențe ale axonului și citolemei fibrei musculare, creând „buzunare” profunde. Membrana sinaptică a axonului și membrana postsinaptică a fibrei musculare sunt separate de fanta sinaptică. În această zonă, fibra musculară nu prezintă striații transversale; este caracteristică o acumulare de mitocondrii și nuclei. Terminalele axonale conțin un număr mare de mitocondrii și vezicule sinaptice cu un transmițător (acetilcolină).

Mecanisme de transmitere a excitației în sinapse folosind exemplul sinapsei mioneurale

Sinapsa mioneurală (neuromusculară) - formată din axonul unui neuron motor și al unei celule musculare.

Un impuls nervos apare în zona de declanșare a unui neuron, călătorește de-a lungul axonului până la mușchiul inervat, ajunge la terminalul axonului și, în același timp, depolarizează membrana presinaptică. După aceasta, canalele de sodiu și calciu se deschid, iar ionii de Ca din mediul care înconjoară sinapsa intră în terminalul axonal. În timpul acestui proces, mișcarea browniană a veziculelor este ordonată spre membrana presinaptică. Ionii de Ca stimulează mișcarea veziculelor. La atingerea membranei presinaptice, veziculele se rup și se eliberează acetilcolină (4 ioni de Ca eliberează 1 cuantum de acetilcolină). Despicatura sinaptică este umplută cu un lichid a cărui compoziție seamănă cu plasma sanguină; prin ea are loc difuzia ACh de la membrana presinaptică la membrana postsinaptică, dar viteza sa este foarte mică. În plus, difuzia este posibilă și de-a lungul firelor fibroase care sunt situate în fanta sinaptică. După difuzie, ACh începe să interacționeze cu chemoreceptorii (ChR) și colinesteraza (ChE), care sunt localizați pe membrana postsinaptică.

Receptorul colinergic îndeplinește o funcție de receptor, iar colinesteraza îndeplinește o funcție enzimatică. Pe membrana postsinaptică sunt localizate după cum urmează:

HR-HE-HR-HE-HR-HE.

ХР + АХ = MPCP – potențiale miniaturale ale plăcii de capăt.

Apoi are loc însumarea MECP. Ca rezultat al însumării, se formează un EPSP - un potențial postsinaptic excitator. Datorită EPSP, membrana postsinaptică este încărcată negativ, iar în zona în care nu există sinapse (fibră musculară), sarcina este pozitivă. Apare o diferență de potențial, se formează un potențial de acțiune, care se deplasează de-a lungul sistemului de conducere al fibrei musculare.

ChE + ACh = distrugerea ACh în colină și acid acetic.

Într-o stare de repaus fiziologic relativ, sinapsa se află în activitate bioelectrică de fundal. Semnificația sa constă în faptul că crește gradul de pregătire a sinapsei de a conduce un impuls nervos. În starea de repaus, 1-2 vezicule din terminalul axonal se pot apropia accidental de membrana presinaptică și, ca urmare, pot intra în contact cu aceasta. Vezicula izbucnește la contactul cu membrana presinaptică, iar conținutul său sub formă de 1 cuantum de ACh pătrunde în fanta sinaptică, ajungând în membrana postsinaptică, unde se va forma MPCN.

La joncțiunea neuromusculară (Fig. 382.1), acetilcolina este sintetizată la terminațiile nervilor motori și se acumulează în vezicule. Când potențialul de acțiune se termină, acetilcolina din 150-200 vezicule este eliberată în fanta sinaptică și se leagă de receptorii colinergici (receptorii colinergici de la sinapsele neuromusculare aparțin receptorilor N-colinergici), a căror densitate este deosebit de mare la crestele pliuri ale membranei postsinaptice. Canalele asociate cu receptorii colinergici se deschid, cationii (în principal Na+) intră în celulă și are loc depolarizarea membranei postsinaptice, numită potențialul plăcii terminale. Deoarece acest potențial este în mod normal întotdeauna peste prag, determină un potențial de acțiune care se propagă de-a lungul fibrei musculare și provoacă contracția. Potențialul plăcii terminale este scurt, deoarece acetilcolina, în primul rând, este deconectată rapid de la receptori și, în al doilea rând, este hidrolizată de AChE.

Potențialul plăcii terminale este similar cu EPSP la sinapsele interneuronice.

Cu toate acestea, amplitudinea unui singur EPP este substanțial mai mare decât cea a unui EPSP deoarece la joncțiunea neuromusculară neurotransmițătorul eliberat atinge o suprafață mai mare unde se leagă de mulți mai mulți receptori și unde, prin urmare, se deschid mult mai multe canale ionice. Din acest motiv, amplitudinea unui singur EPP este de obicei mai mult decât suficientă pentru a genera un curent electric local în regiunea membranei plasmatice musculare adiacentă plăcii terminale, inițiind un potențial de acțiune. Potențialul de acțiune se propagă apoi pe suprafața fibrei musculare prin același mecanism (Fig. 30.19) ca și în membrana axonală. Majoritatea conexiunilor neuromusculare sunt situate în partea de mijloc a fibrei musculare, de unde potențialul de acțiune rezultat se extinde la ambele capete.

O sinapsă este un loc de contact mai degrabă funcțional decât fizic între neuroni; transmite informații de la o celulă la alta. De obicei există sinapse între ramurile terminale ale axonului unui neuron și dendrite ( axodendritice sinapse) sau corp ( axosomatic sinapsele) altui neuron. Numărul de sinapse este de obicei foarte mare, ceea ce oferă o zonă mare pentru transferul de informații. De exemplu, există peste 1000 de sinapse pe dendritele și corpurile celulare ale neuronilor motori individuali din măduva spinării. Unele celule ale creierului pot avea până la 10.000 de sinapse (Figura 16.8).

Există două tipuri de sinapse - electricȘi chimic- in functie de natura semnalelor care trec prin ele. Între terminalele neuronului motor și suprafața fibrei musculare există legatura neuromusculara, diferită ca structură de sinapsele interneuronice, dar asemănătoare acestora din punct de vedere funcțional. Diferențele structurale și fiziologice dintre o sinapsă normală și o joncțiune neuromusculară vor fi descrise puțin mai târziu.

Structura unei sinapse chimice

Sinapsele chimice sunt cel mai frecvent tip de sinapsă la vertebrate. Acestea sunt îngroșări bulboase ale terminațiilor nervoase numite plăci sinapticeși situat în imediata apropiere a capătului dendritei. Citoplasma plăcii sinaptice conține mitocondrii, reticul endoplasmatic neted, microfilamente și numeroase vezicule sinaptice. Fiecare veziculă are aproximativ 50 nm în diametru și conține mediator- o substanta cu care un semnal nervos este transmis printr-o sinapsa. Membrana plăcii sinaptice din zona sinapsei în sine este îngroșată ca urmare a compactării citoplasmei și se formează membrana presinaptica. Membrana dendrite din zona sinapselor este, de asemenea, îngroșată și se formează membrana postsinaptica. Aceste membrane sunt separate printr-un gol - despicatură sinaptică aproximativ 20 nm lățime. Membrana presinaptică este proiectată în așa fel încât veziculele sinaptice să se poată atașa de ea și mediatorii să poată fi eliberați în fanta sinaptică. Membrana postsinaptică conține molecule mari de proteine ​​care acționează ca receptori mediatori, şi numeroşi canaleȘi porii(de obicei închis), prin care ionii pot pătrunde în neuronul postsinaptic (vezi Fig. 16.10, A).

Veziculele sinaptice conțin un transmițător care se formează fie în corpul neuronului (și intră în placa sinaptică, trecând prin întregul axon), fie direct în placa sinaptică. În ambele cazuri, sinteza mediatorului necesită enzime formate în corpul celular pe ribozomi. Într-o placă sinaptică, moleculele transmițătoare sunt „împachetate” în vezicule în care sunt stocate până la eliberare. Principalii mediatori ai sistemului nervos al vertebratelor sunt acetilcolinaȘi norepinefrină, dar mai sunt si alti mediatori despre care se vor discuta ulterior.

Acetilcolina este un derivat de amoniu, a cărui formulă este prezentată în Fig. 16.9. Acesta este primul mediator cunoscut; în 1920, Otto Lewy a izolat-o de la terminațiile neuronilor parasimpatici ai nervului vag din inima broaștei (secțiunea 16.2). Structura norepinefrinei este discutată în detaliu în secțiune. 16.6.6. Neuronii care eliberează acetilcolină se numesc colinergiceși cei care eliberează norepinefrină - adrenergice.

Mecanisme de transmitere sinaptică

Se crede că sosirea unui impuls nervos la placa sinaptică determină depolarizarea membranei presinaptice și o creștere a permeabilității acesteia la ionii de Ca2+. Ionii de Ca 2+ care intră în placa sinaptică determină fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică și eliberarea conținutului lor din celulă (exocitoza), în urma căreia intră în despicatură sinaptică. Tot acest proces se numește cuplaj electrosecretor. Odată ce mediatorul este eliberat, materialul vezicular este folosit pentru a forma noi vezicule care sunt umplute cu molecule mediatoare. Fiecare flacon conține aproximativ 3000 de molecule de acetilcolină.

Moleculele mediatoare difuzează prin fanta sinaptică (acest proces durează aproximativ 0,5 ms) și se leagă de receptorii localizați pe membrana postsinaptică care sunt capabili să recunoască structura moleculară a acetilcolinei. Atunci când o moleculă de receptor se leagă de un transmițător, configurația acestuia se schimbă, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice și la intrarea ionilor în celula postsinaptică, provocând depolarizare sau hiperpolarizare(Fig. 16.4, A) membrana sa, în funcție de natura mediatorului eliberat și de structura moleculei receptorului. Moleculele transmițătoare care provoacă o modificare a permeabilității membranei postsinaptice sunt imediat îndepărtate din fanta sinaptică fie prin reabsorbție de către membrana presinaptică, fie prin difuzie din fantă sau hidroliza enzimatică. Când colinergice sinapsele, acetilcolina situată în fanta sinaptică este hidrolizată de enzimă acetilcolinesteraza, localizat pe membrana postsinaptică. Ca urmare a hidrolizei, se formează colina, este absorbită înapoi în placa sinaptică și din nou transformată acolo în acetilcolină, care este stocată în vezicule (Fig. 16.10).

ÎN stimulatoare La sinapse, sub influența acetilcolinei, se deschid canale specifice de sodiu și potasiu, iar ionii Na + intră în celulă, iar ionii K + o părăsesc în funcție de gradienții lor de concentrație. Ca urmare, are loc depolarizarea membranei postsinaptice. Această depolarizare se numește potenţial postsinaptic excitator(EPSP). Amplitudinea EPSP este de obicei mică, dar durata sa este mai mare decât cea a potențialului de acțiune. Amplitudinea EPSP se modifică treptat, sugerând că transmițătorul este eliberat în porțiuni, sau „cuante”, mai degrabă decât sub formă de molecule individuale. Aparent, fiecare cuantă corespunde eliberării unui transmițător dintr-o veziculă sinaptică. Un singur EPSP nu este, de regulă, capabil să provoace depolarizarea valorii de prag necesară pentru apariția unui potențial de acțiune. Dar efectele depolarizante ale mai multor EPSP-uri se adună și acest fenomen este numit însumare. Două sau mai multe EPSP care apar simultan la sinapse diferite pe același neuron pot produce colectiv o depolarizare suficientă pentru a excita un potențial de acțiune în neuronul postsinaptic. Se numeste însumarea spațială. Eliberarea rapidă repetată a unui transmițător din veziculele aceleiași plăci sinaptice sub influența unui stimul intens determină EPSP-uri individuale, care se succed atât de des în timp încât efectele lor sunt, de asemenea, rezumate și provoacă un potențial de acțiune în neuronul postsinaptic. Se numeste însumarea timpului. Astfel, impulsurile pot apărea într-un singur neuron postsinaptic fie ca rezultat al stimulării slabe a mai multor neuroni presinaptici asociați, fie ca rezultat al stimulării repetate a unuia dintre neuronii presinaptici ai săi. ÎN frână la sinapse, eliberarea transmițătorului crește permeabilitatea membranei postsinaptice datorită deschiderii canalelor specifice pentru ionii K + și Cl -. Deplasându-se de-a lungul gradienților de concentrație, acești ioni provoacă hiperpolarizarea membranei, numită potenţial postsinaptic inhibitor(TPSP).

Mediatorii înșiși nu au proprietăți excitatorii sau inhibitorii. De exemplu, acetilcolina are un efect excitator la majoritatea joncțiunilor neuromusculare și a altor sinapse, dar provoacă inhibare la joncțiunile neuromusculare ale inimii și mușchilor viscerali. Aceste efecte opuse se datorează evenimentelor care se desfășoară pe membrana postsinaptică. Proprietățile moleculare ale receptorului determină ce ioni vor intra în neuronul postsinaptic, iar acești ioni, la rândul lor, determină natura modificării potențialelor postsinaptice, așa cum este descris mai sus.

Sinapsele electrice

La multe animale, inclusiv celenterate și vertebrate, transmiterea impulsurilor prin unele sinapse se realizează prin trecerea curentului electric între neuronii pre- și postsinaptici. Lățimea spațiului dintre acești neuroni este de numai 2 nm, iar rezistența totală la curentul din membrane și fluidul care umple golul este foarte mică. Impulsurile trec prin sinapse fără întârziere, iar transmiterea lor nu este afectată de medicamente sau alte substanțe chimice.

Legatura neuromusculara

Joncțiunea neuromusculară este un tip specializat de sinapsă între terminațiile unui neuron motor (motoneuron) și endomisiu fibrele musculare (secțiunea 17.4.2). Fiecare fibră musculară are o zonă specializată - placa de capăt a motorului, unde axonul unui neuron motor (motoneuron) se ramifică, formând ramuri nemielinice de aproximativ 100 nm grosime, care se desfășoară în șanțuri puțin adânci de-a lungul suprafeței membranei musculare. Membrana celulară musculară - sarcolema - formează multe pliuri profunde numite pliuri postsinaptice (Fig. 16.11). Citoplasma terminalelor motoneuronului este similară cu conținutul plăcii sinaptice și, în timpul stimulării, eliberează acetilcolină folosind același mecanism discutat mai sus. Modificările în configurația moleculelor receptorilor situate pe suprafața sarcolemei duc la o modificare a permeabilității acesteia la Na + și K + și, ca urmare, are loc o depolarizare locală, numită potenţialul plăcii de capăt(PKP). Această depolarizare este destul de suficientă ca magnitudine pentru a genera un potențial de acțiune, care se propagă de-a lungul sarcolemei adânc în fibră de-a lungul unui sistem de tubuli transversali ( Sistemul T) (secțiunea 17.4.7) și provoacă contracția musculară.

Funcțiile sinapselor și joncțiunilor neuromusculare

Funcția principală a sinapselor interneuronice și a joncțiunilor neuromusculare este de a transmite semnale de la receptori la efectori. În plus, structura și organizarea acestor locuri de secreție chimică determină o serie de caracteristici importante ale conducerii impulsurilor nervoase, care pot fi rezumate după cum urmează:

1. Transmisie unidirecțională. Eliberarea transmițătorului din membrana presinaptică și localizarea receptorilor pe membrana postsinaptică permit transmiterea semnalelor nervoase de-a lungul acestei căi într-o singură direcție, ceea ce asigură fiabilitatea sistemului nervos.

2. Câştig. Fiecare impuls nervos determină eliberarea suficientă de acetilcolină la joncțiunea neuromusculară pentru a provoca un răspuns de răspândire în fibra musculară. Datorită acestui fapt, impulsurile nervoase care ajung la joncțiunea neuromusculară, oricât de slabe, pot provoca un răspuns efector, iar acest lucru crește sensibilitatea sistemului.

3. Adaptare sau acomodare. Cu stimulare continuă, cantitatea de transmițător eliberată la sinapsă scade treptat până când rezervele de transmițător sunt epuizate; apoi se spune că sinapsa este obosită, iar transmiterea ulterioară a semnalelor către ea este inhibată. Valoarea adaptativă a oboselii este că previne deteriorarea efectorului din cauza supraexcitației. Adaptarea are loc și la nivel de receptor. (A se vedea descrierea în secțiunea 16.4.2.)

4. Integrare. Un neuron postsinaptic poate primi semnale de la un număr mare de neuroni presinaptici excitatori și inhibitori (convergență sinaptică); în acest caz, neuronul postsinaptic este capabil să rezume semnalele de la toți neuronii presinaptici. Prin sumarea spațială, un neuron integrează semnale din mai multe surse și produce un răspuns coordonat. La unele sinapse există o facilitare în care, după fiecare stimul, sinapsa devine mai sensibilă la următorul stimul. Prin urmare, stimulii slabi succesivi pot evoca un răspuns, iar acest fenomen este folosit pentru a crește sensibilitatea anumitor sinapse. Facilitarea nu poate fi considerată ca o însumare temporară: există o modificare chimică în membrana postsinaptică, nu o însumare electrică a potențialelor membranei postsinaptice.

5. Discriminare.Însumarea temporală la sinapsă permite ca impulsurile slabe de fond să fie filtrate înainte ca acestea să ajungă la creier. De exemplu, exteroceptorii pielii, ochilor și urechilor primesc în mod constant semnale din mediu care nu sunt deosebit de importante pentru sistemul nervos: doar importante pentru acesta sunt schimbări intensitățile stimulilor, ducând la creșterea frecvenței impulsurilor, ceea ce asigură transmiterea acestora prin sinapsă și răspunsul corespunzător.

6. Frânare. Transmiterea semnalului prin sinapse și joncțiuni neuromusculare poate fi inhibată de anumiți agenți de blocare care acționează asupra membranei postsinaptice (vezi mai jos). Inhibarea presinaptică este de asemenea posibilă dacă la capătul unui axon chiar deasupra unei sinapse date se termină un alt axon, formând aici o sinapsă inhibitoare. Când o astfel de sinapsă inhibitorie este stimulată, numărul de vezicule sinaptice descărcate în prima sinapsă excitatoare scade. Un astfel de dispozitiv vă permite să modificați efectul unui anumit neuron presinaptic folosind semnale provenite de la un alt neuron.

Efecte chimice asupra sinapselor și joncțiunii neuromusculare

Substanțele chimice îndeplinesc multe funcții diferite în sistemul nervos. Efectele unor substanțe sunt larg răspândite și bine studiate (cum ar fi efectele stimulatoare ale acetilcolinei și adrenalinei), în timp ce efectele altora sunt locale și încă nu sunt bine înțelese. Unele substanțe și funcțiile lor sunt date în tabel. 16.2.

Se crede că unele medicamente utilizate pentru tulburări mintale, cum ar fi anxietatea și depresia, afectează transmiterea chimică la sinapse. Multe tranchilizante și sedative (antidepresive triciclice imipramină, rezerpină, inhibitori de monoaminooxidază etc.) își exercită efectul terapeutic prin interacțiunea cu mediatorii, receptorii acestora sau enzimele individuale. De exemplu, inhibitorii de monoaminooxidază inhibă enzima implicată în descompunerea adrenalinei și norepinefrinei și, cel mai probabil, își exercită efectul terapeutic asupra depresiei prin creșterea duratei de acțiune a acestor mediatori. Tipul halucinogene Dietilamida acidului lisergicȘi mescalina, reproduce acțiunea unor mediatori naturali ai creierului sau suprimă acțiunea altor mediatori.

Cercetări recente asupra efectelor anumitor analgezice numite opiacee heroinăȘi morfină- a arătat că creierul mamiferelor conține natural (endogen) substanțe care produc un efect similar. Toate aceste substanțe care interacționează cu receptorii de opiacee sunt numite colectiv endorfine. Până în prezent, mulți astfel de compuși au fost descoperiți; Dintre acestea, cel mai bine studiat grup de peptide relativ mici numit enkefaline(met-encefalină, β-endorfină etc.). Se crede că ele suprimă durerea, influențează emoțiile și sunt asociate cu unele boli mintale.

Toate acestea au deschis noi căi pentru studierea funcțiilor creierului și a mecanismelor biochimice care stau la baza efectului asupra durerii și a tratamentului folosind metode atât de variate precum sugestia, hipno? si acupunctura. Multe alte substanțe, cum ar fi endorfinele, rămân de izolat, iar structura și funcțiile lor trebuie stabilite. Cu ajutorul lor, va fi posibil să obțineți o înțelegere mai completă a funcționării creierului, iar aceasta este doar o chestiune de timp, deoarece metodele de izolare și analiză a substanțelor prezente în cantități atât de mici sunt îmbunătățite în mod constant.

Sistemul nervos poate fi împărțit în central și periferic.

Functii principale sistemul nervos va fi:

- senzorial(oferă percepția iritațiilor din mediul extern sau intern, aceste iritații sunt percepute prin terminații sensibile),

- conductor(conducerea impulsurilor nervoase către sau dinspre sistemul nervos central),

- integratoare funcția (combinând acele semnale care intră în corp și alegerea stimulului cel mai semnificativ în acest moment, la care se va forma un răspuns)

- reflex funcția (majoritatea răspunsurilor se manifestă sub formă motrică),

- functia motorie, oferind aceste reacții.

Alături de reacțiile motorii, pot fi prezente și reacții secretoare. Aceste funcții sunt asociate cu funcționarea celulelor nervoase.

Neuron. Un neuron are un corp celular și două tipuri de procese ( dendrite ramificate scurte. Proiectat pentru a transmite informații către corpul celular. Un proces lung se extinde din corpul celular - axonul. Axonul formează terminale terminale care vin în contact cu organele). Corpul unei celule nervoase are o structură subcelulară. Reticulul endoplasmatic (neted și granular). Granulele de pe rețeaua granulară sunt ribozomi, unde are loc sinteza proteinelor. Rețeaua granulară este un indicator important al stării unui neuron. Neuronul contine neurofilamenteȘi neurotubuli. Neurofilamentele părăsesc corpul celular în procese. Celulele formează o legătură între sistemul nervos și celulele gliale.

Procesele celulelor nervoase fac parte din nervii periferici. Neuronii în funcție de funcția lor pot fi sensibil (aferent), motor (eferent), intercalar și neurosecretor. Locul de unde provine axonul din corpul celular se numește dealul axonului. Această zonă a neuronului are cea mai mare sensibilitate.

Structura fibrelor nervoase. Partea principală a fibrei nervoase va fi cilindrul axial, care este acoperit la exterior cu o membrană plasmatică, iar în interiorul cilindrului axial există axoplasmă, în care trec neurofilamente (microtubuli), diametrul este de 10 nanometri, iar microtubulii ajung. 23 de nanometri.

Diametrul fibrei nervoase variază de la 0,5 la 50 de micrometri. Cilindrul axial este acoperit cu o carcasă. Există 2 tipuri de scoici(Schwann și teaca de mielină)

În timpul dezvoltării embrionare, cilindrul axial al axonului se cufundă în pliul format de celula Schwann. Astfel, are loc formarea unei cochilii Schwann.

Dacă o fibră nervoasă are doar o teacă Schwann, atunci astfel de fibre sunt clasificate ca nemielinizată. În alți axoni, celulele Schwann încep să se răsucească într-o spirală. În acest caz, în jurul cilindrului axial se formează straturi de membrane celulare Schwann. Nucleul și citoplasma celulei Schwann se extind la periferie. În acest fel se formează teacă de mielină, unde cilindrul axial este acoperit cu o teaca de mielina. Teaca de mielină nu acoperă întreaga sa lungime, ci în cuplaje separate, a căror lungime este de 1-2 mm. În fibrele moi, la joncțiunea a doi vecini, rămân secțiuni ale membranei care nu sunt acoperite de teaca de mielină. Aceste zone sunt numite Interceptări mai ploioase . Celulele Schwann participă la procesele metabolice și la creșterea cilindrului axial. Învelișul de mielină este format din lipidele membranei. Are proprietăți izolante. Fibra nervoasă capătă o teacă izolatoare. Este conceput pentru a conduce impulsurile nervoase.

De-a lungul axoplasmei și de-a lungul filamentelor și tuburilor are loc transport de substante. Transportul poate merge în două direcții:

Din corpul celular - anterograd transport.

Pentru corpul celular - retrograd transport.

În funcție de viteza de transfer de substanță.

Prin axoplasmă (1-2 mm pe zi)

Prin tuburi (400 mm pe zi)

Rupere de fibre duce la faptul că partea periferică începe să moară rapid. În ea se dezvoltă procese de degenerare. După 2-3 zile, fibra nervoasă își pierde capacitatea de a conduce stimularea. Apoi cilindrul axial se dezintegrează și teaca de mielină se dezintegrează. Și în locul primei fibre, rămâne doar un fir de celule Schwann. Restaurarea fibrei nervoase este posibilă din procesul central. La sfârșitul procesului central apar baloane de creștere, care cresc cu 1 mm pe zi.

Proprietăți fiziologice.

Ca și celulele tisulare excitabile: excitabilitate și conductivitate.

Excitabilitatefibra nervoasă este capacitatea unei fibre nervoase de a conduce un impuls.

Conducerea salvator a impulsurilor nervoase.

Viteza de conducere în fibrele pulpei va crește, deoarece nu se utilizează toată membrana. Cu cât diametrul fibrei nervoase este mai mare, cu atât lungimea dintre membrane este mai mare.

Pe măsură ce pulsul trece, amplitudinea nu se modifică ( nedecrementală). La animalele cu sânge rece semnalul se poate estompa.

Pentru ca un impuls nervos să fie efectuat, trebuie să existe integritate morfologică a nervului.

Excitația se realizează din ambele părți.

Legea conducerii izolate. Fiecare fibră nervoasă conduce excitația separat. Acest lucru permite impulsului să nu se propage în direcția transversală.

Sinapsa neuromusculară.

Joncțiunea neuromusculară este zona de contact a fibrei nervoase cu mușchii. Apropiindu-se de mușchi, axonul își pierde teaca de mielină și se rupe în terminale terminale (de la 5 la 20), iar membranele cilindrului axial intră în contact cu fibrele musculare și formează ligamente sinaptice.

Există 3 elemente în structura sinapsei:

1. Membrană resenaptică (membrană cilindrică axială)

2. Membrană postsinaptică (membrană derivată a fibrei musculare). Această membrană formează pliuri care îi măresc suprafața.

3. Între membrana pre- și postsinaptică există un gol intersinaptic (2-50 nm).

ÎN membrana presinaptica există bule care conţin mediatori implicaţi în conducerea excitaţiei. Diametrul bulei este de până la 50 nm. Fiecare veziculă conține până la 10.000 de molecule de acetil-corin (1 cuantum).

Pe lângă vezicule, membrana presinaptică conține mitocondrii. Ele conţin sinteza mediatorilor.

Membrana presinaptică este sensibilă la acțiunea curentului electric. Membrana postsinaptica are receptori numiti corinoreceptori. Numărul lor într-o sinapsă poate ajunge la 40 de milioane.Acești receptori sunt proteine ​​integrale care percep acțiunea mediatorului. Când un mediator interacționează cu un receptor, se deschid canalele ionice care pot permite trecerea ionilor de sodiu și potasiu (mai mulți ioni de sodiu). Receptorii sunt stimulați și de acțiunea nicotinei. Această membrană nu este sensibilă la curentul electric.

Colinosteraza- provoacă distrugerea mediatorului.

Conducerea excitației prin sinapsă are următoarele caracteristici:

Transferul de excitație are loc într-o singură direcție.

Un mediator chimic este implicat în această conducere a excitației.

Întârziere de excitare.

Curar - blochează receptorul corinergic, ceea ce face imposibilă transmiterea excitației.

Bungarotoxina și cobrotoxina blochează ireversibil receptorii și are loc moartea.

Mecanismul de excitație care trece prin sinapsă.

Potențialul de plastie terminală diferă de potențialul nervos prin următoarele principii:

Nu respectă legea „totul sau nimic”.

Amplitudinea sa depinde treptat de cantitatea de mediator.

Acest potențial este local, se răspândește lent, cu atenuare, nu este refractar și, prin urmare, este capabil de sumare. La atingerea unei valori de 25-30 mV, acest potențial este capabil să provoace un potențial de acțiune deja în fibra musculară.

Formarea unui potențial de acțiune are loc în același mod ca și în timpul trecerii unui impuls nervos.

Un semnal electric ajunge de-a lungul fibrei nervoase. Aceasta determină o modificare a membranei presinaptice, ceea ce duce la eliberarea unui transmițător care trece prin despicatură intersinaptică. Acetilcolina determină apariția unui potențial al plăcii terminale, care va genera un potențial de acțiune în fibra musculară. Răspândirea potențialului prin mușchi va duce la activarea mecanismului contractil, care va da un efect mecanic.

Unele boli provoacă distrugerea receptorilor corinergici, ceea ce duce la slăbiciune musculară. Dacă nervul motor este deteriorat, numărul receptorilor senzoriali crește.

O sinapsă este o structură specializată care asigură transferul excitației de la o structură excitabilă la alta. Termenul „sinapsă” a fost introdus de Charles Sherrington și înseamnă „convergență”, „conexiune”, „închizătoare”.

Clasificarea sinapselor. Sinapsele pot fi clasificate după:

locația și afilierea acestora cu structurile relevante:

* periferic (neuromuscular, neurosecretor, receptor-neuronal);

* central (axo-somatic, axo-dendritic, axo-axonal, somato-dendritic, somato-somatic);

semnul acțiunilor lor - incitant și inhibitor;

metoda de transmitere a semnalului - chimică, electrică, mixtă.

mediatorul prin care se realizează transmiterea - colinergic, adrenergic, serotoninergic, glicinergic etc.

Structura sinapselor. Toate sinapsele au multe în comun, prin urmare structura sinapsei și mecanismul de transmitere a excitației în ea pot fi luate în considerare folosind exemplul sinapsei neuromusculare (Fig. 7).

O sinapsă constă din trei elemente principale:

* membrana presinaptică - (în sinapsa neuromusculară - aceasta este o placă de capăt îngroșată);

* membrana postsinaptica;

* despicatură sinaptică.

Membrană presinaptică- aceasta face parte din membrana mușchiului care se termină în zona de contact cu fibra musculară. Membrana postsinaptică face parte din membrana fibrelor musculare. Partea membranei postsinaptice care este situată opusă membranei presinaptice se numește membrana subsinaptică. O caracteristică a membranei subsinaptice este prezența în ea a receptorilor speciali care sunt sensibili la un anumit transmițător și prezența canalelor chimio-dependente. În membrana postsinaptică, în afara membranei subsinaptice, există canale dependente de tensiune.

Mecanismul transmiterii excitației în sinapsele excitatorii chimice.În sinapsele cu transmitere chimică, excitația este transmisă folosind mediatori (intermediari). Mediatori- acestea sunt substanțe chimice care asigură transmiterea excitației în sinapse. În funcție de natura lor, mediatorii sunt împărțiți în mai multe grupuri:

* monoaminele(acetilcolina, dopamina, norepinefrina, serotonina etc.);

* aminoacizi (acid gamma-aminobutiric - GABA, acid glutamic, glicina etc.);

* neuropeptide(substanța P, endorfine, neurotensină, ACTH, angiotensină, vasopresină, somatostatina etc.).

Transmițătorul în formă moleculară este situat în veziculele îngroșării presinaptice (placă sinaptică), unde intră:

* din regiunea perinucleara a neuronului folosind transport axonal rapid (axocurent);

* datorită sintezei mediatorului, care apare la terminalele sinaptice din produsele clivajului acestuia;

* datorită recaptarii emițătorului din fanta sinaptică într-o formă neschimbată.

Când excitația vine de-a lungul axonului până la terminalele sale, presinaptic membrana este depolarizată, ceea ce este însoțit de fluxul ionilor de calciu din lichidul extracelular în terminația nervoasă. Ionii de calciu care intră activează mișcarea veziculelor sinaptice către membrana presinaptică, contactul lor și distrugerea (liza) membranelor lor cu eliberarea transmițătorului în fanta sinaptică. În ea, emițătorul difuzează către membrana subsinaptică pe care se află receptorii săi. Interacțiunea mediatorului cu receptorii duce la deschiderea unor canale predominant pentru ionii de sodiu. Aceasta duce la depolarizarea membranei subsinaptice și la apariția așa-numitului potențial postsinaptic excitator (EPSP). La joncțiunea neuromusculară, EPSP se numește potențialul plăcii terminale (EPP). Curenți locali apar între membrana subsinaptică depolarizată și secțiunile adiacente ale membranei postsinaptice, care depolarizează membrana. Când depolarizează membrana la un nivel critic, în membrana postsinaptică a fibrei musculare ia naștere un potențial de acțiune, care se propagă prin membranele fibrei musculare și provoacă contracția acesteia.

Sinapsele inhibitoare chimice. Aceste sinapse sunt similare prin mecanismul lor de transmitere a excitației la sinapsele excitatorii. În sinapsele inhibitoare, un transmițător (de exemplu, glicina) interacționează cu receptorii membranei subsinaptice și deschide canalele de clorură în ea, ceea ce duce la mișcarea ionilor de clorură de-a lungul gradientului de concentrație în celulă și dezvoltarea hiperpolarizării pe membrana subsinaptică. . Apare așa-numitul potențial postsinaptic inhibitor (IPSP).

Anterior, se credea că fiecare mediator corespunde unei reacții specifice a celulei postsinaptice - excitare sau inhibare într-o formă sau alta. S-a stabilit acum că un mediator corespunde cel mai adesea nu unuia, ci mai multor receptori diferiți. De exemplu, acetilcolina de la joncțiunea neuromusculară a mușchilor scheletici acționează asupra receptorilor H-colinergici (sensibili la nicotină), care deschid canale largi pentru sodiu (și potasiu), care generează EPSP (EPSP). La sinapsele vago-cardiace, aceeași acetilcolină acționează asupra receptorilor M-colinergici (sensibili la muscarină), care deschid canale selective pentru ionii de potasiu, astfel că aici se generează un potențial postsinaptic inhibitor (IPSP). În consecință, natura excitatoare sau inhibitoare a acțiunii mediatorului este determinată de proprietățile membranei subsinaptice (mai precis, tipul de receptor), și nu de mediatorul însuși.

Proprietățile fiziologice ale sinapselor chimice.

Sinapsele cu transmitere chimică a excitației au o serie de proprietăți comune:

* Excitația prin sinapse se realizează doar într-o singură direcție (unilaterală). Acest lucru se datorează structurii sinapsei: transmițătorul este eliberat numai din îngroșarea presinaptică și interacționează cu receptorii membranei subsinaptice;

* transmiterea excitatiei prin sinapse este mai lenta decat printr-o fibra nervoasa - intarziere sinaptica;

* transferul excitației se realizează cu ajutorul unor intermediari chimici speciali - mediatori;

* în sinapse are loc o transformare a ritmului de excitare;

* sinapsele au labilitate scăzută;

* sinapsele sunt foarte obosite;

* sinapsele sunt foarte sensibile la substanțele chimice (inclusiv farmacologice).

Sinapse electrice cu acțiune excitatoare. Pe lângă sinapsele cu transmisie chimică a excitației, sinapsele cu transmisie electrică se găsesc în principal în sistemul nervos central (SNC). Sinapsele electrice excitatoare se caracterizează printr-o despicatură sinaptică foarte îngustă și o rezistență specifică foarte scăzută a membranelor pre- și postsinaptice adiacente, ceea ce asigură trecerea eficientă a curenților electrici locali. Rezistența scăzută este de obicei asociată cu prezența canalelor transversale care traversează ambele membrane, adică merg de la celulă la celulă (joncțiunea intercalată). Canalele sunt formate din molecule proteice (semimolecule) ale fiecăreia dintre membranele în contact, care sunt conectate în mod complementar. Această structură este ușor de circulat pentru curent electric.

Schema de transmitere a excitației într-o sinapsă electrică: curentul cauzat de potențialul de acțiune presinaptic irită membrana postsinaptică, unde apar EPSP și potențialul de acțiune.

Canalele transversale conectează celulele nu numai electric, ci și chimic, deoarece sunt acceptabile pentru mulți compuși cu molecul scăzut. Prin urmare, sinapsele electrice excitatorii cu canale transversale se formează, de regulă, între celulele de același tip (de exemplu, între celulele musculare cardiace).

Proprietățile generale ale sinapselor electrice excitatorii sunt:

* performanta (considerabil superioara celei a sinapselor chimice);

* slăbiciune a efectelor urmelor în timpul transmiterii excitației (ca urmare a acesteia, însumarea semnalelor succesive în ele este practic imposibilă);

* fiabilitate ridicată - transmisie de excitație.

Sinapsele electrice excitatoare pot apărea în condiții favorabile și dispar în condiții nefavorabile. De exemplu, dacă una dintre celulele în contact este deteriorată, sinapsele sale electrice cu alte celule sunt eliminate. Această proprietate se numește plasticitate.

Sinapsele electrice pot fi cu transmisie unidirecțională sau bidirecțională a excitației.

Sinapsa inhibitorie electrică. Alături de sinapsele electrice de acțiune excitatoare pot fi găsite și sinapsele electrice inhibitorii. Un exemplu de astfel de sinapsă este sinapsa care formează terminația nervoasă pe segmentul de ieșire al neuronului Mauthner la pește. Efectul inhibitor apare datorita actiunii curentului cauzat de potentialul de actiune al membranei presinaptice. Potențialul presinaptic determină o hiperpolarizare semnificativă a segmentului iar curentul hiperpolarizant inhibă instantaneu generarea unui potențial de acțiune în segmentul inițial al axonului.

ÎN sinapse mixte potențialul de acțiune presinaptică produce un curent care depolarizează membrana postsinaptică a unei sinapse chimice tipice în care membranele pre- și postsinaptice sunt slab adiacente una cu cealaltă. Astfel, la aceste sinapse, transmisia chimică servește ca un mecanism de întărire necesar.

FIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL.

FUNCȚIILE SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. Corpul uman este un sistem complex, foarte organizat, format din celule, țesuturi, organe și sistemele lor interconectate funcțional.

Această relație (integrare) a funcțiilor, funcționarea lor coordonată, este asigurată de sistemul nervos central (SNC). Sistemul nervos central reglează toate procesele care au loc în organism, prin urmare, cu ajutorul său, au loc cele mai adecvate modificări ale activității diferitelor organe, menite să asigure una sau alta dintre activitățile sale.

De asemenea, sistemul nervos central comunică organismul cu mediul extern prin analizarea și sintetizarea diverselor informații primite de la receptori. Funcționează ca un regulator al comportamentului necesar în condiții specifice de existență. Acest lucru asigură adaptarea adecvată la lumea înconjurătoare. În plus, procesele care stau la baza activității mentale umane sunt asociate cu funcțiile sistemului nervos central.

METODE DE STUDIAREA FUNCȚILOR SNC. Dezvoltarea intensivă a funcțiilor sistemului nervos central a condus la o tranziție de la metode descriptive de studiu a funcțiilor diferitelor părți ale creierului la metode experimentale. Multe metode folosite pentru a studia funcția SNC sunt utilizate în combinație între ele.

Metoda de distrugere (exterminare) a diferitelor părți ale sistemului nervos central. Folosind această metodă, se poate stabili ce funcții ale sistemului nervos central se pierd după intervenție chirurgicală și care se păstrează. Această tehnică metodologică a fost folosită de mult timp în cercetarea fiziologică experimentală.

Metoda transecției face posibilă studierea semnificației în activitatea unuia sau altui departament al sistemului nervos central a influențelor venite din celelalte departamente ale acestuia. Transecția se realizează la diferite niveluri ale sistemului nervos central. Secțiunea completă, de exemplu, a măduvei spinării sau a trunchiului cerebral separă părțile supraiacente ale sistemului nervos central de cele subiacente și face posibilă studierea reacțiilor reflexe care sunt efectuate de centrii nervoși situati sub locul secțiunii. Transecția și afectarea locală a centrilor nervoși individuali se efectuează nu numai în condiții experimentale, ci și într-o clinică neurochirurgicală ca măsură terapeutică.

Metoda de stimulare face posibilă studierea semnificației funcționale a diferitelor formațiuni ale sistemului nervos central. Cu stimularea (chimică, electrică, mecanică etc.) a anumitor structuri ale creierului, se pot observa apariția, caracteristicile manifestării și natura răspândirii proceselor de excitație.

Electroencefalografia este o metodă de înregistrare a activității electrice totale a diferitelor părți ale creierului. Pentru prima dată, înregistrarea activității electrice a creierului a fost efectuată de V. V. Pravdich-Neminsky folosind electrozi cufundați în creier. Berger a înregistrat potențialele cerebrale de la suprafața craniului și a numit înregistrarea fluctuațiilor potențialului cerebral o electroencefalogramă (EEG).

Frecvența și amplitudinea oscilațiilor se pot schimba, dar în fiecare moment predomină anumite ritmuri în EEG, pe care Berger le-a numit ritmuri alfa, beta, theta și delta. Ritmul alfa se caracterizează printr-o frecvență de oscilație de 8-13 Hz, amplitudine 50 μV. Acest ritm este cel mai bine exprimat în cortexul occipital și parietal și este înregistrat în condiții de odihnă fizică și psihică cu ochii închiși. Dacă deschizi ochii, ritmul alfa este înlocuit cu un ritm beta mai rapid. Ritmul beta se caracterizează printr-o frecvență de oscilație de 14-50 Hz și o amplitudine de până la 25 μV. Unii oameni nu au un ritm alfa și, prin urmare, ritmul beta este înregistrat în repaus. În acest sens, ritmul beta 1 se distinge cu o frecvență de oscilație de 16-20 Hz; este caracteristic unei stări de repaus și este înregistrat în regiunile frontală și parietală. Ritmul beta 2 cu o frecvență de 20-50 Hz și este caracteristic unei stări de activitate intensă a creierului. Ritmul theta este o oscilatie cu o frecventa de 4-8 Hz si o amplitudine de 100-150 μV. Acest ritm este înregistrat în regiunile temporale și parietale în timpul activității psihomotorii, stresului, somnului, hipoxiei și anesteziei ușoare. Ritmul delta se caracterizează prin oscilații lente ale potențialelor cu o frecvență de 0,5-3,5 Hz și o amplitudine de 250-300 μV. Acest ritm este înregistrat în timpul somnului profund, în timpul anesteziei profunde și în timpul hipoxiei.

Metoda EEG este utilizată în clinică în scopuri de diagnostic. Această metodă a găsit o aplicare deosebit de largă în clinicile de neurochirurgie pentru a determina localizarea tumorilor cerebrale. Într-o clinică neurologică, această metodă este utilizată pentru a determina localizarea unui focar epileptic, iar într-o clinică psihiatrică - pentru a diagnostica tulburările mintale. În clinica chirurgicală, EEG este utilizat pentru a testa profunzimea anesteziei.

Metoda potențialului evocat este înregistrarea activității electrice a anumitor structuri ale creierului atunci când stimulează receptorii, nervii și structurile subcorticale. Potențialele evocate (EP) reprezintă cel mai adesea oscilații EEG trifazate, înlocuindu-se: pozitive, negative și o a doua (mai târziu) oscilație pozitivă. Cu toate acestea, pot avea și o formă mai complexă. Există potențiale evocate primare (PO) și tardive sau secundare (SE). Un EP este un fragment dintr-un EEG înregistrat în momentul stimulării creierului și este de aceeași natură cu o electroencefalogramă.

Metoda VP este utilizată în neurologie și neurofiziologie. Folosind VP, puteți urmări dezvoltarea ontogenetică a căilor cerebrale, analizați localizarea reprezentării funcțiilor senzoriale, analizați conexiunile dintre structurile creierului, afișați numărul de comutatoare de-a lungul căii de excitare etc.

Metoda microelectrodului este utilizată pentru a studia fiziologia unui neuron individual, activitatea sa bioelectrică atât în ​​repaus, cât și sub diferite influențe. În aceste scopuri, se folosesc microelectrozi special din sticlă sau metal, al căror diametru de vârf este de 0,5-1,0 microni sau puțin mai mult. Microelectrozii de sticlă sunt micropipete umplute cu o soluție de electrolit. În funcție de locația microelectrodului, există două modalități de a elimina activitatea bioelectrică a celulelor - intracelular și extracelular.

Cablul intracelular vă permite să înregistrați și să măsurați:

* potențial de repaus al membranei;

* potențiale postsinaptice (EPSP și IPSP);

* dinamica trecerii excitatiei locale la propagare;

* potenţialul de acţiune şi componentele acestuia.

Atribuirea extracelulară face posibilă înregistrarea:

* activitatea de vârf a ambilor neuroni individuali și, în principal, a grupurilor lor situate în jurul electrodului.

Pentru a determina cu precizie poziția diferitelor structuri cerebrale și pentru a introduce diverse micro-obiecte în ele (electrozi, termocupluri, pipete etc.), metoda stereotactică și-a găsit o largă aplicație atât în ​​studiile electrofiziologice, cât și în clinica neurochirurgicală. Utilizarea sa se bazează pe rezultatele studiilor anatomice detaliate ale locației diferitelor structuri ale creierului în raport cu reperele osoase ale craniului. Pe baza datelor din astfel de studii, au fost create atlase stereotactice speciale atât pentru diferite specii de animale, cât și pentru oameni. În prezent, metoda stereotactică este utilizată pe scară largă în clinicile de neurochirurgie în următoarele scopuri:

* distrugerea structurilor cerebrale în vederea eliminării stărilor de hiperkinezie, durerii indomabile, unele tulburări psihice, tulburări epileptice etc.;

* identificarea focarelor epileptogene patologice;

* introducerea de substanțe radioactive în tumorile cerebrale și distrugerea acestor tumori;

* coagularea anevrismelor cerebrale;

* implementarea stimulării electrice terapeutice sau inhibării structurilor creierului.

STRUCTURA SNC. Unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos central este neuronul (celula nervoasă). Este format dintr-un corp (soma) și procese - numeroase dendrite și un axon. Dendritele sunt de obicei foarte ramificate și formează multe sinapse cu alte celule, ceea ce determină rolul lor principal în percepția neuronului asupra informațiilor. Un axon începe din corpul celular cu un deal axonal, a cărui funcție este de a genera un impuls nervos, care este transportat de-a lungul axonului către alte celule. Axonul se ramifică extensiv, formând multe colaterale, ale căror terminale formează sinapse cu alte celule. Membrana axonală de la sinapsă conține receptori specifici care pot răspunde la diverși mediatori sau neuromodulatori. Prin urmare, procesul de eliberare a transmițătorului de către terminațiile presinaptice poate fi reglat eficient de alți neuroni. În plus, membrana terminală conține un număr mare de canale de calciu dependente de tensiune prin care ionii de calciu intră în terminal atunci când este excitat.

În majoritatea neuronilor centrali, AP apare în regiunea membranei deal axonului, a cărei excitabilitate este de două ori mai mare decât în ​​alte zone, iar de aici excitația se răspândește de-a lungul axonului și al corpului celular. Această metodă de excitare a unui neuron este importantă pentru implementarea funcției sale integrative, adică capacitatea de a rezuma influențele care intră în neuron de-a lungul diferitelor căi sinaptice. Gradul de excitabilitate a diferitelor părți ale neuronului nu este același; este cel mai mare în zona dealului axonului, în zona corpului neuronului este mult mai scăzut și cel mai scăzut în dendrite.

Pe lângă neuroni, sistemul nervos central conține celule gliale, care ocupă jumătate din volumul creierului. Axonii periferici sunt, de asemenea, înconjurați de o teacă de celule gliale - celule Ivanovo. Neuronii și celulele gliale sunt separate prin despicaturi intercelulare, care comunică între ele și formează un spațiu intercelular plin de lichid între neuroni și glia. Prin acest spațiu are loc schimbul de substanțe între celulele nervoase și cele gliale. Funcțiile celulelor gliale sunt diverse:

* sunt un aparat de sustinere, protectie si trofic pentru neuroni, mentinend o anumita concentratie de ioni de potasiu si calciu in spatiul intercelular;

* absorb activ neurotransmitatorii, limitandu-le astfel timpul

acțiuni și alte funcții.

AXON TRANSPORT. Axonii, pe lângă funcția lor de conducere a excitației, sunt canale pentru transportul diferitelor substanțe. Proteinele și mediatorii sintetizați în corpul celular, organele și alte substanțe se pot deplasa de-a lungul axonului până la capătul acestuia. Această mișcare a substanțelor se numește transport axonal. Există două tipuri de ea - transport axonal rapid și lent.

TRANSPORTUL RAPID DE AXON este transportul veziculelor, mitocondriilor și a unor particule proteice din corpul celular la terminalele axonilor (transport anterograd) cu o viteză de 250-400 mm/zi. Se realizează printr-un mecanism special de transport - cu ajutorul microtubulilor și neurofilamentelor și este similar cu mecanismul de contracție musculară.

Transportul axonal rapid de la terminalele axonale la corpul celular, sau retrograd, deplasează lizozomii, veziculele care apar la terminalele axonale în timpul pinocitozei, de exemplu, acetilcolinesteraza, unele virusuri, toxine etc., cu o viteză de 220 mm/zi. Viteza transportului rapid anterograd și retrograd nu depinde de tipul și diametrul axonului.

SLOW AXON TRANSPORT asigură deplasarea cu o viteză de 1-4 mm/zi. proteine ​​si structuri citoplasmatice (microtubuli, neurofilamente, ARN, proteine ​​membranare de transport si canal etc.) in sens distal datorita intensitatii proceselor sintetice in pericarion. Transportul axonal lent este de o importanță deosebită în procesele de creștere și regenerare a proceselor neuronale.

DEZVOLTAREA TEORIEI REFLECTORULUI.

Principalul mecanism al activității sistemului nervos central este reflexul. Un reflex este răspunsul organismului la acțiunile unui stimul, realizat cu participarea sistemului nervos central și care vizează obținerea unui rezultat util.

Reflex tradus din latină înseamnă „reflecție”. Termenul „reflecție” sau „reflecție” a fost folosit pentru prima dată de R. Descartes (1595-1650) pentru a caracteriza reacțiile organismului ca răspuns la iritația simțurilor. El a fost primul care a exprimat ideea că toate manifestările activității efectoare a corpului sunt cauzate de factori fizici foarte reali. După R. Descartes, ideea de reflex a fost dezvoltată de cercetătorul ceh G. Prochazka, care a dezvoltat doctrina acțiunilor reflexive. În acest moment, sa observat deja că la animalele spinării, mișcările apar ca răspuns la iritația anumitor zone ale pielii, iar distrugerea măduvei spinării duce la dispariția lor.

Dezvoltarea ulterioară a teoriei reflexelor este asociată cu numele lui I.M. Sechenov. În cartea „Reflexele creierului”, el a susținut că toate actele vieții inconștiente și conștiente sunt reflexe prin natura originii. Aceasta a fost o încercare genială de a introduce analiza fiziologică în procesele mentale. Dar la acel moment nu existau metode de evaluare obiectivă a activității creierului care să confirme această propunere a lui I.M. Sechenov. O astfel de metodă obiectivă a fost dezvoltată de I.P.Pavlov - metoda reflexelor condiționate, cu ajutorul căreia a demonstrat că activitatea nervoasă superioară a corpului, ca și cea inferioară, este reflexă.

Baza structurală a reflexului, substratul său material (baza morfologică) este arcul reflex - un set de structuri morfologice care asigură implementarea reflexului (calea pe care trece excitația în timpul implementării reflexului).

Conceptul modern de activitate reflexă se bazează pe conceptul unui rezultat adaptativ util, de dragul căruia se realizează orice reflex. Informațiile despre obținerea unui rezultat adaptativ util intră în sistemul nervos central prin legătura de feedback sub formă de aferentare inversă, care este o componentă obligatorie a activității reflexe. Principiul aferentării inverse a fost introdus în teoria reflexului de către P.K. Anokhin. Astfel, conform conceptelor moderne, baza structurală a reflexului nu este un arc reflex, ci un inel reflex, format din următoarele componente (legături):

* receptor;

* calea nervului aferent;

* centru nervos;

* calea nervului eferent;

* corp de lucru (efector);

* aferentatie inversa (Fig. 8).

Analiza bazei structurale a reflexului se realizează prin oprirea secvenţială a părţilor individuale ale inelului reflex (receptor, căi aferente şi eferente, centrul nervos). Când orice legătură a inelului reflex este dezactivată, reflexul dispare. În consecință, pentru ca reflexul să apară, este necesară integritatea tuturor legăturilor bazei sale morfologice.

Celulele sistemului nervos central au numeroase conexiuni între ele, prin urmare sistemul nervos uman poate fi reprezentat ca un sistem de circuite neuronale (rețele neuronale) care transmit excitația și formează inhibiția. În această rețea neuronală, excitația se poate răspândi de la un neuron la mulți alți neuroni. Procesul de răspândire a excitației de la un neuron la mulți alți neuroni este numit iradierea excitaţiei sau principiul divergent răspândirea entuziasmului.

Există două tipuri de iradiere cu excitație:

* iradiere dirijată sau sistemică atunci când excitația se răspândește printr-un sistem specific de neuroni și formează activitatea adaptativă coordonată a organismului;

* iradiere nesistematică sau difuză (nedirecțională), răspândire haotică a excitației, în care activitatea coordonată este imposibilă (Fig. 9).

În sistemul nervos central, excitațiile din diverse surse pot converge asupra unui singur neuron. Această capacitate a excitațiilor de a converge către aceiași neuroni intermediari și finali se numește convergenţa excitaţiilor(Fig. 9).

RĂSPUNS: Impulsurile sunt transmise de la fibra nervoasă la mușchi folosind un contact special - o sinapsă.

O sinapsă este un contact intercelular care servește la transmiterea excitației de la o celulă nervoasă la o celulă dintr-un alt țesut excitabil. Fibra nervoasă motorie, care intră în mușchi, devine mai subțire, își pierde teaca de mielină și se împarte în 5-10 ramuri care se apropie de fibra musculară. În punctul de contact cu mușchiul, fibra nervoasă formează o extensie în formă de balon - o terminație sinaptică. În interiorul acestei terminații există multe mitocondrii, precum și organele specifice - vezicule sinaptice care conțin o substanță mediatoare specială (în sinapsa neuromusculară mediatorul este acetilcolina). Terminalul sinaptic este acoperit de o membrană presinaptică.

Secțiunea membranei fibrelor musculare care este opusă membranei presinaptice are o structură specială și se numește membrană postsinaptică sau placă de capăt. Spațiul dintre membrana pre- și postsinaptică se numește despicatură sinaptică. Membrana presinaptică conține canale pentru ionii de calciu, care se deschid atunci când potențialul membranar scade (depolarizare). Membrana postsinaptică conține receptori pentru acetilcolină, precum și enzima colinesteraza, care distruge acetilcolina. Receptorii sunt canale pentru ionii de sodiu care se deschid atunci când interacționează cu acetilcolina.

Trebuie înțeles că spațiul din interiorul terminalului sinaptic este lichidul intracelular care aparține neuronului. Despicatură sinaptică este un spațiu extracelular. Sub membrana postsinaptică se află citoplasma fibrei musculare, adică acesta este spațiul intracelular.

Mecanismul transmiterii excitației în sinapse. Transferul excitației de la nerv la mușchi are loc în mai multe etape succesive. În primul rând, un impuls nervos călătorește de-a lungul axonului și provoacă depolarizarea membranei presinaptice. O scădere a potențialului membranar duce la deschiderea canalelor de calciu. Deoarece concentrația ionilor de calciu în mediul extracelular este mai mare decât în ​​mediul intracelular, aceștia intră în terminalul sinaptic (de fapt, în spațiul intracelular). Ionii de calciu interacționează cu veziculele sinaptice, determinând fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică, iar neurotransmițătorul acetilcolină este eliberat în fanta sinaptică.

Apoi, acetilcolina se apropie de membrana postsinaptică și interacționează cu receptorii colinergici. Ca urmare, canalele de sodiu se deschid, sodiul se repedează în spațiul intracelular. Intrarea ionilor de sodiu în citoplasma fibrei musculare duce la scăderea potențialului de membrană (depolarizarea) membranei postsinaptice, iar pe aceasta se formează potențialul plăcii terminale (EPP). Apariția EPP, la rândul său, determină generarea unui potențial de acțiune în secțiunea adiacentă a membranei fibrei musculare. Acetilcolina de pe membrana postsinaptică este distrusă foarte repede de colinesterază, astfel încât canalele de sodiu se închid aproape imediat. Dacă acest lucru nu s-ar întâmpla, membrana postsinaptică ar fi depolarizată tot timpul, iar transmiterea excitației ar deveni imposibilă.

Astfel, excitația este transferată de la fibra nervoasă la fibra musculară.

Deci, transferul excitației de la nerv la mușchi are loc în următoarea secvență:

1. Propagarea unui impuls de-a lungul unei fibre nervoase.

2. Depolarizarea membranei presinaptice.

3. Deschiderea canalelor de calciu și intrarea ionilor de calciu în terminalul sinaptic.

4. Eliberarea emițătorului în fanta sinaptică.

5. Interacțiunea mediatorului cu receptorii colinergici de pe membrana postsinaptică.

6. Deschiderea canalelor de sodiu pe membrana postsinaptică.

7. Apariția potențialului plăcii de capăt.

8. Generarea potențialului de acțiune pe membrana fibrelor musculare.

Principala proprietate a unei sinapse este conducerea excitației într-o singură direcție: de la membrana presinaptică la cea postsinaptică. Impulsul nu poate fi transmis în sens invers. Transmiterea excitației la sinapsă are loc cu întârziere.

Data adaugarii: 2015-05-19 | Vizualizari: 861 | încălcarea drepturilor de autor

| | | | 5 | | | | | | | | | | | | | | | |