Hidroliza și resinteza ATP. Furnizare de energie pentru contractia musculara

O persoană, pentru a menține constant performanța și activitatea vitală a țesutului muscular.

Eliberarea elementelor și acizilor necesari în timpul resintezei face posibilă, de exemplu, pentru sportivi, menținerea țesutului muscular în tensiune pentru o perioadă lungă de timp.

În repaus, pentru a-și menține starea și procesele metabolice curente, mușchii au nevoie de resinteza constantă a ATP și de producerea celor corespunzătoare.

Mecanismul de formare a adenozin trifosfatului este un proces care trebuie să apară constant în corpul uman pentru a asigura performanța musculară în repaus. În același timp, consumul lor de adenofosfați crește în momentul în care apare contracția musculară.

Resinteza ATP furnizează țesuturilor energia necesară pentru performanță și complexul de elemente de actomiozină, iar în stare activă le asigură cantitatea necesară de ioni de calciu.

Pentru a realiza acest lucru, cantitatea de adenositrofosfor din țesutul muscular este restabilită în mod constant. În acest caz, eficiența restaurării este egală cu timpul de consum; acest proces are loc datorită anumitor mecanisme biochimice de resinteză.

Elementele care acționează ca surse de resinteză APT în curs de desfășurare în organism pot fi mușchii „coloana vertebrală” și alte țesuturi. Aceste surse de energie sunt bogate în elemente care conțin fosfat:

  • Creatina fosfat
  • Fosfat de adenozină

În plus, în procesul de catabolism, se formează următoarele:

  • Glicogen
  • Componente energetice

Ca urmare a procesului de oxidare într-un mediu aerob, în ​​organism apar elemente de gradient. Aproximativ 0,20% din ATP este localizat în mușchi, în timp ce valoarea concentrației „%” crește și masa de miozină este suprimată, drept urmare se asigură apariția aderențelor musculare.

Dar concentrația de ATP în mușchi nu trebuie să scadă, mai puțin de 0,1%, altfel mușchii se vor contracta până vor fi complet epuizați. Acest lucru este asigurat datorită faptului că în acest moment calciul din reticulul sarcoplasmatic încetează să funcționeze.

Dacă mușchiul este epuizat, începe să se dezvolte rigora, adică o contracție sistemică, persistentă.

Procese anaerobe și aerobe de resinteză în mușchi

Resinteza ATP este o reacție în condiții de mecanisme aerobe și anaerobe.

Cursul reacției, în perioada activă, poate apărea, ca urmare a reacției, în prezența condițiilor anaerobe.

Procesele de resinteză anaerobă au loc fără participarea oxigenului, sub rezerva prezenței oxigenului - reacția se numește aerobă.

La viteze constante, resinteza ATP are loc cu participarea oxigenului, prin urmare, se observă un proces aerob.

Datorită muncii fizice intense, procesul de resinteză ATP nu are loc, deoarece accesul oxigenului la mușchi este exclus. În mușchii „coloanei vertebrale”, se observă doar trei anaerobi și unul aerob - reducerea adenozin trifosfat.

Un astfel de proces include mecanisme precum:

  • Creatina fosfokinaza
  • alactat
  • Lactat
  • Miokinaza

Procesul aerob în sine include cursul fosfatării oxidative, iar numărul de mitocondrii crește semnificativ. În timpul oxidării aerobe, se observă producerea unui substrat energetic:

  • Glucoză
  • Acid gras
  • Unii aminoacizi
  • Acid lactic
  • Corpii cetonici

Mecanismul aerob, sau cum este numit și mecanismul acidului, este un proces important pentru sportivi, deoarece oferă viteză și rezistență. Este reacția aerobă care poate menține tensiunea constantă pe o perioadă lungă de timp.

Reacțiile la oxigen din mușchi furnizează energie pentru performanța lor, în principal datorită interacțiunii chimice a nutrienților precum grăsimile și carbohidrații direct cu oxigenul. Toate componentele necesare intră în corpul sportivului împreună cu alimentele și se acumulează în depozit până când sunt necesare.

De exemplu, zahărul și amidonul, care acționează ca carbohidrați, formează elementul glicogen. În medie, în corpul uman, glicogenul poate oferi performanțe submaximale până la 70-80 de minute. Dar, în același timp, nivelul de grăsime din organism nu este niciodată epuizat.

Și anume, carbohidrații sunt cei mai mulți furnizori de energie pentru organism în comparație cu grăsimile.

Acest lucru se datorează faptului că la același consum este necesar cu 10% mai puțin oxigen pentru oxidarea lor. Acest fapt este foarte relevant pentru situațiile cu lipsă de oxigen în timpul efortului fizic sever.

Datorită faptului că rezervele de carbohidrați din organism tind să se epuizeze în timp, rezistența și realizările (capacitățile) sportivilor scad. După ce toate rezervele au fost epuizate, grăsimile se alătură procesului de întreținere și alimentează performanța neîntreruptă.

De fapt, contribuția componentelor precum grăsimile și carbohidrații la furnizarea de energie a mușchilor depinde direct de performanță și de nivelul de energie cheltuit.

Dar, la aceeași intensitate a exercițiilor fizice, în condițiile unei reacții aerobe, organismul va consuma mai puțini carbohidrați și un nivel mai ridicat de grăsimi. Această regulă se aplică în principal sportivilor, deoarece mușchii lor sunt expuși sistematic la stres în comparație cu oamenii neantrenați.

Astfel, putem concluziona că o persoană cu mușchi antrenați cheltuiește mult mai puțină energie, deoarece are cantități mari de carbohidrați în organism.

Sistemul de oxigen poate produce la fel de mult oxigen cât poate consuma organismul, iar cu cât nivelul de oxigen consumat este mai mare atunci când se efectuează o muncă grea, cu atât eficiența crește. În comparație cu reacțiile analogice care apar, procesele de resinteză ATP, mecanismul aerob este caracterizat de mari avantaje:

  • Nivel ridicat de eficiență, deoarece dintr-o moleculă sunt produse 30 de molecule de ATP, comparativ cu procesul anaerob, în ​​care se formează doar 3 molecule.
  • Multifuncționalitate, deoarece aminoacizii, carbohidrații, corpii cetonici etc. acționează ca componente energetice.
  • Durata procesului este semnificativ mai lungă, deoarece în momentul de odihnă, resinteza AT este relativ mică, dar odată cu creșterea sarcinilor, crește instantaneu la valoarea sa maximă.

Dar, în ciuda avantajelor evidente, procesul aerob se caracterizează și prin unele dezavantaje:

  • Consumul constant de molecule de oxigen limitează semnificativ viteza de trecere a acestuia către mușchi și procesul de absorbție prin membrana mitocondrială.
  • Rată mare de implementare în timp.
  • Putere minimă maximă.

Anumite procese apar în mușchi în timpul resintezei APT. Cea mai importantă și mai rapidă este reacția creatinkinazei, care produce elemente fosforil atunci când ATP este epuizat.

Într-un mediu cu un nivel scăzut de aciditate, are loc în principal activarea elementelor de respirație și, în același timp, are loc inhibarea enzimelor responsabile de funcționarea țesutului muscular și a reacțiilor de resinteză ATP. La începutul procesului, ATP este transferat în spațiul intermembranar folosind membrana interioară.

În acest moment, resinteza ATP este legătura dintre creatina care intră din kinaza macara. Această interacțiune este cea care promovează creatinkinaza metocondrială, care este situată în membrana mitocondrială și, prin urmare, produce creatinosfat.

Astfel, elementul emergent intră din nou în sarcoplasmă, în care respinge restul elementelor fosforice de la ATP la ADP sarcoplasmic.

Perioada maximă a procesului nu depășește 30 de secunde, iar puterea maximă este atinsă în 2 minute.
Această metodă se caracterizează prin avantaje în comparație cu analogii:

  • Puterea maximă atinsă mult mai rapid
  • Indicatorul de putere maximă este mult mai mare decât cel al metodei aerobe
  • Apare fără a fi nevoie să folosiți oxigen și mitocondrii

Deși, chiar și metoda glicolitică are o serie de dezavantaje:

  • Mecanismul are un indicator de eficiență scăzută
  • O acumulare mare de acid în mușchi poate interfera cu funcționarea normală a acestora și chiar poate stimula oboseala musculară.

Mecanismul miokinazei apare atunci când în sarcoplasmă există o cantitate mare de ADP și apare ca metodă auxiliară, în condițiile în care alte posibilități s-au epuizat deja și sunt în prezent apropiate de acest indicator.

Miokinaza din țesuturi apare cel mai adesea cu o creștere semnificativă a nivelului de ADP.

Practic, această situație poate apărea cu oboseală musculară severă.

În acest cuvânt, putem spune că reacțiile aerobe și anaerobe care apar asigură nivelul ridicat de energie necesar.

Indicatori generali și capacități energetice ale reacțiilor în curs

Resinteza ATP continuă, iar mecanismul de intrare în sine este caracterizat de indicatori de alimentare cu energie care diferă unul de celălalt, care se desfășoară pe baza următoarelor criterii:

  • "Putere maxima
  • Debitul
  • Capacitate conform indicatorului de matematică
  • Eficiență „Max”.

„Max” este cea mai mare valoare a ratei de apariție a elementelor ATP într-una dintre reacțiile metabolice, ceea ce limitează limita de intensitate a acțiunilor efectuate, datorită caracteristicilor aplicate ale mecanismului de reacție. apariția determină timpul maxim în care se atinge cel mai înalt nivel de putere de resinteză a adenozin trifosfat.

Capacitatea metabolică este un indicator al valorii holistice a ATP, care poate apărea în timpul utilizării unui lanț de procese în curs de resinteză ATP, ținând cont de valoarea unui număr constant de elemente care asigură alimentarea cu energie mușchilor.

Capacitatea totală limitează sfera acțiunii efectuate. Astfel, o astfel de eficiență are loc cu o cantitate limitată de energie care se acumulează în legăturile macroergice ale adenositrifosfatului.

Și anume, aceasta caracterizează eficiența muncii care se desfășoară în acest moment, iar în acest caz criteriul este indicatorul general al acțiunii utile.

Valoarea coeficientului de eficiență, în acest caz, va fi raportul dintre energia utilă totală cheltuită și cantitatea sa totală care apare în timpul procesului de mai sus. Coeficientul general al PD în timpul metamorfozelor energetice, în timpul proceselor metabolice, depinde în principal de:

  • Nivelul de fosfatare
  • Indicator al proceselor chimiomecanice

Eficiența „max” a unor astfel de cuplari chimiomecanice decurge aproape identic și se ridică la 1/2 din reacția totală.

Eficiența „Max” a nivelului de fosforilare este cea mai mare valoare în procesul anaerob alactic și este de 80%, iar indicatorul minim este de 40%, când are loc reacția de glicoliză, aceasta crește la 42%. Într-un proces aerob staționar, cifra este de 58%.

Astfel, putem concluziona că procesele în condiții anaerobe se caracterizează printr-o putere maximă semnificativ crescută de generare a ATP, dar în același timp au o perioadă de reținere practic minimă a componentelor acumulate.

Puteți vedea ce este sinteza ATP în videoclip::

Respirația tisulară este principala metodă de producere a ATP, utilizată de toate celulele corpului (cu excepția globulelor roșii).

În procesul de respirație tisulară, doi atomi de hidrogen (doi protoni și doi electroni) sunt îndepărtați din substanța oxidată și transferați prin lanțul respirator, format din enzime și coenzime, la hidrogen molecular - O 2, eliberat de sânge din aer. la toate țesuturile corpului. Ca urmare a adăugării atomilor de hidrogen la oxigen, se formează apă. Datorită energiei eliberate în timpul mișcării electronilor de-a lungul lanțului respirator, ATP este sintetizat din ADP și acid fosforic în mitocondrii. De obicei, formarea unei molecule de apă este însoțită de sinteza a trei molecule de ATP.

Într-o formă simplificată, respirația tisulară poate fi reprezentată prin următoarea diagramă.

În respirația tisulară sunt utilizați ca substraturi de oxidare (adică substanțe din care hidrogenul este îndepărtat) diferiți produși intermediari de descompunere a proteinelor, carbohidraților și grăsimilor. Cu toate acestea, produșii intermediari ai ciclului acidului tricarboxilic (ciclul TCA) - ciclul Krebs (acizi izocitric, ketoglutaric, succinic și malic) sunt cel mai adesea supuși oxidării. Ciclul Krebs este etapa finală a catabolismului, în timpul căreia are loc oxidarea reziduului de acid acetic inclus în acetil coenzima A - acesta este un metabolit universal al organismului în care, în timpul descompunerii sale, principalele substanțe organice - proteine, carbohidrați și grăsimile – sunt convertite.

În unele cazuri, îndepărtarea atomilor de hidrogen din substanțele oxidate are loc în citoplasmă, iar aici hidrogenul separat se unește nu cu oxigenul (ca în cazul respirației tisulare), ci cu o altă substanță. Cel mai comun acceptor de hidrogen este acidul piruvic, care provine din descompunerea carbohidraților și a aminoacizilor. Ca urmare a adăugării atomilor de hidrogen, acidul piruvic este transformat în acid lactic (lactat). Astfel, cu acest tip de oxidare, în locul produsului final - apa - se formează un alt produs final - acidul lactic, iar acest lucru are loc fără consumul de oxigen, adică. anaerob. Datorită energiei eliberate în citoplasmă, se sintetizează ATP, care se numește anaerobă, sau fosforilarea substratului, sau sinteza anaerobă a ATP. Scopul biologic al acestui tip de oxidare este de a produce ATP fără participarea respirației tisulare și a oxigenului.

Contracția musculară este un proces mecanochimic complex în timpul căruia energia chimică a defalcării hidrolitice a ATP este convertită în muncă mecanică efectuată de mușchi.

Procesul de relaxare sau relaxare musculară, precum și procesul de contracție musculară, se realizează folosind energia hidrolizatului de ATP. Ambele faze ale activității musculare - contracția și relaxarea - apar cu utilizarea obligatorie a energiei, care este eliberată în timpul hidrolizării ATP.

Cu toate acestea, rezervele de ATP din celulele musculare sunt nesemnificative (în repaus, concentrația de ATP în mușchi este de aproximativ 5 mmol/l) și sunt suficiente pentru munca musculară timp de 1-2 s. Prin urmare, pentru a asigura o activitate musculară mai lungă, rezervele de ATP trebuie completate în mușchi. Formarea de ATP în celulele musculare direct în timpul muncii fizice se numește resinteză ATP și vine odată cu consumul de energie. În funcție de sursa de energie, există mai multe căi pentru resinteza ATP.

Următoarele criterii sunt de obicei utilizate pentru a caracteriza cantitativ diferite căi de resinteză ATP:

Puterea maximă, sau viteza maximă, este cea mai mare cantitate de ATP care poate fi formată pe unitatea de timp datorită unei anumite căi de resinteză. Puterea maximă se măsoară în calorii sau jouli, pe baza faptului că 1 mmol de ATP (506 mg) corespunde în condiții fiziologice la aproximativ 12 cal sau 50 J (1 cal = 4,18 J). Prin urmare, acest criteriu are dimensiunea cal/min kg țesut muscular sau, respectiv, J/min kg țesut muscular;

Timpul de implementare este timpul minim necesar pentru ca resinteza ATP să atingă cea mai mare viteză, de exemplu. pentru a atinge puterea maximă. Acest criteriu este măsurat în unități de timp (s, min);

Timpul de conservare sau menținere a puterii maxime este cel mai lung timp de funcționare a unei anumite căi de resinteză a ATP cu putere maximă. Unități de măsură - s, min, h;

Capacitatea metabolică este cantitatea totală de ATP care poate fi produsă în timpul lucrului muscular printr-o anumită cale de resinteză a ATP.

În funcție de consumul de oxigen, căile de resinteză sunt împărțite în aerobe și anaerobe /24/.

Calea aerobă pentru resinteza ATP

(sinonime: respirație tisulară, fosforilare aerobă sau oxidativă) este metoda principală, de bază, de formare a ATP care are loc în mitocondriile celulelor musculare. În timpul respirației tisulare, doi atomi de hidrogen (doi protoni și doi electroni) sunt îndepărtați din substanța oxidată și transferați prin lanțul respirator în oxigen molecular - O 2, livrat de sânge către mușchi din aer, având ca rezultat formarea apei. . Datorită energiei eliberate în timpul formării apei, ATP este sintetizat din ADP și acid fosforic. De obicei, pentru fiecare moleculă de apă formată, sunt sintetizate trei molecule de ATP. La rândul său, acetil-CoA poate fi format din carbohidrați, grăsimi și aminoacizi, adică. Prin acetil-CoA, carbohidrații, grăsimile și aminoacizii sunt implicați în ciclul Krebs.

Viteza căii aerobe de resinteză a ATP este controlată de conținutul de ADP din celulele musculare, care este un activator al enzimei respirației tisulare. În repaus, când aproape că nu există ADP în celule, respirația tisulară are loc într-un ritm foarte scăzut. În timpul lucrului muscular, datorită utilizării intensive a ATP, are loc formarea și acumularea de ADP. Excesul de ADP rezultat accelerează respirația tisulară și poate atinge intensitatea maximă.

Un alt activator al căii aerobe a resintezei ATP este CO. Dioxidul de carbon produs în exces în timpul muncii fizice activează centrul respirator al creierului, ceea ce duce în cele din urmă la o creștere a circulației sângelui și la îmbunătățirea aportului de oxigen a mușchilor.

Calea aerobă de formare a ATP este caracterizată de următoarele criterii:

Putere maxima (350-450 cal/min kg);

Timp de desfășurare (3-4 minute, pentru sportivii bine antrenați poate fi de aproximativ 1 minut);

Timp de funcționare la putere maximă (zeci de minute).

După cum sa indicat deja, sursele de energie pentru resinteza aerobă a ATP sunt carbohidrații, grăsimile și aminoacizii, a căror descompunere este finalizată de ciclul Krebs. Mai mult, în acest scop se folosesc nu numai rezervele intramusculare ale acestor substanțe, ci și carbohidrați, grăsimi, corpi cetonici și aminoacizi livrați de sânge către mușchi în timpul muncii fizice. În acest sens, această cale de resinteză a ATP funcționează la capacitate maximă pentru o perioadă atât de lungă.

În comparație cu alte procese de resinteză ATP care au loc în celulele musculare, resinteza aerobă are o serie de avantaje. Este foarte economic: în timpul acestui proces are loc o descompunere profundă a substanțelor oxidate în produșii finali - CO și HO și, prin urmare, se eliberează o cantitate mare de energie. Un alt avantaj al acestei rute de resinteză este versatilitatea sa în utilizarea substraturilor. În timpul resintezei aerobe a ATP, toate substanțele organice principale ale corpului sunt oxidate: aminoacizi (proteine), carbohidrați, acizi grași, corpi cetonici etc. Un alt avantaj al acestei metode de formare a ATP este durata foarte lungă a activității sale: practic funcționează constant pe tot parcursul vieții.

Metoda aerobă de formare a ATP are însă și o serie de dezavantaje.Starea funcțională a sistemului cardiorespirator este un factor limitator care limitează durata de funcționare a căii aerobe de resinteză ATP cu puterea maximă și valoarea puterii maxime. Capacitățile căii aerobe sunt limitate și de faptul că toate enzimele respirației tisulare sunt încorporate în membrana interioară a mitocondriilor sub formă de ansambluri respiratorii și funcționează numai în prezența unei membrane intacte. Orice factori care afectează starea și proprietățile membranelor perturbă formarea de ATP aerob. De exemplu, se observă tulburări ale fosforilării oxidative în timpul acidozei (aciditate crescută), umflarea mitocondriilor și în timpul dezvoltării în celulele musculare a oxidării radicalilor liberi a lipidelor care alcătuiesc membranele mitocondriale.

Un alt dezavantaj al formării aerobe de ATP poate fi considerat timpul mare de desfășurare (3-4 minute) și puterea maximă mică în valoare absolută /24/.

Căi anaerobe pentru resinteza ATP

Căile anaerobe pentru resinteza ATP (creatină fosfat, glicolitinic) sunt metode suplimentare de formare a ATP în cazurile în care principala cale de producere a ATP - aerobă - nu poate asigura activitatea musculară cu cantitatea necesară de energie. Acest lucru se întâmplă în primele minute ale oricărei lucrări, când respirația tisulară nu s-a dezvoltat încă pe deplin, precum și atunci când se efectuează o activitate fizică de mare putere.

Calea creatin-fosfatului pentru resinteza ATP

(creatin kinaza, alactat)

Celulele musculare conțin întotdeauna fosfat de creatină, un compus care conține o grupare fosfat legată de reziduul de creatină printr-o legătură de înaltă energie. Conținutul de creatină fosfat în mușchii în repaus este de 15-20 mmol/kg.

Creatina fosfat are o rezervă mare de energie și afinitate mare pentru ADP. Prin urmare, interacționează cu ușurință cu moleculele de ADP care apar în celulele musculare în timpul muncii fizice ca urmare a hidrolizei ATP.

Reacția creatin-fosfatului este reversibilă, dar echilibrul său este deplasat către formarea de ATP și, prin urmare, începe să apară de îndată ce primele porțiuni de ADP apar în miocitază. Această reacție este catalizată de enzima creatin kinaza. În timpul lucrului muscular, activitatea creatikinazei crește semnificativ datorită efectului de activare asupra acesteia al ionilor de calciu și al creatinei, formați în timpul acestei reacții. Datorită acestor mecanisme, activitatea creatinkinazei la începutul lucrului muscular crește brusc, iar reacția cu keatină fosfat atinge foarte repede viteza maximă.

Creatina fosfat, având o cantitate mare de energie chimică, este o substanță fragilă. Acidul fosforic poate fi despărțit cu ușurință de acesta, ducând la ciclizarea reziduului de creatină, ducând la formarea de creatină.

Formarea creatinei are loc spontan, fără participarea enzimelor, această reacție este ireversibilă. Creatinina rezultată nu este utilizată în organism și este excretată prin urină.

Sinteza fosfatului de creatină în celulele musculare are loc în timpul repausului prin reacția creatinei cu excesul de ATP. Rezervele de creatină fosfat pot fi restabilite parțial în timpul lucrului muscular de putere moderată, timp în care ATP este sintetizat datorită respirației tisulare într-o astfel de cantitate care este suficientă pentru a asigura funcția contractilă a miocitelor și pentru a reface bariera de creatină fosfat. Prin urmare, în timpul muncii fizice, reacția cu creatină fosfat poate fi activată de mai multe ori. Creatina se formează în ficat folosind aminoacizii glicină, metionină și arginină.

Calea fosfatului de creatină a sintezei ATP este caracterizată de următoarele valori ale criteriilor cantitative acceptate:

Putere maxima (900-1100 cal/min kg);

Timp de implementare (doar 1-2 s);

Timp de functionare la viteza maxima (doar 8-10 s).

Principalele avantaje ale căii fosfatului de creatină pentru formarea ATP sunt timpul foarte scurt de desfășurare și puterea mare, ceea ce este extrem de important pentru sporturile de viteză de forță. Principalul dezavantaj al acestei metode de sinteză a ATP, care îi limitează semnificativ capacitățile, este timpul scurt de funcționare. Timpul de menținere a vitezei maxime este de doar 8-10 s, până la sfârșit viteza acesteia se înjumătățește, iar până la sfârșitul celui de-al 3-lea minut de muncă intensă, reacția de creatină fosfat în mușchi practic se oprește.

Evaluarea biochimică a stării căii fosfatului de creatină pentru resinteza ATP este de obicei efectuată folosind doi indicatori: coeficientul creatininei și datoria de oxigen alactic.

Coeficientul de creatinină caracterizează rezervele de creatină fosfat în mușchi, deoarece există o relație liniară între conținutul de creatină fosfat și formarea acestuia din creatinina, deoarece această conversie are loc neenzimatic și este ireversibilă.

Datoria alactică de oxigen este o creștere (peste nivelul de repaus) a consumului de oxigen în următoarele 4-5 minute după efectuarea unui exercițiu de scurtă durată de putere maximă. Acest exces de oxigen este necesar pentru a asigura o rată ridicată de respirație a țesuturilor imediat după sfârșitul sarcinii pentru a crea o concentrație crescută de ATP în celulele musculare. Astfel, utilizarea fosfatului de creatină în timpul lucrului duce la acumularea de creatină, a cărei conversie înapoi în fosfat de creatină necesită o anumită cantitate de oxigen.

Calea glicolitică a resintezei ATP (glicoliză)

Glicoliza este, de asemenea, o modalitate anaerobă de producere a ATP. Sursa de energie necesară pentru resinteza ATP este glicogenul muscular. În timpul descompunerii anaerobe, glicogenul este transformat în acid lactic printr-o serie de etape succesive sub influența enzimei fosforilază. În timpul procesului de glicoliză, se formează produse intermediare care conțin o grupare fosfat cu o legătură de înaltă energie, care este ușor transferată în ADP pentru a forma ATP.

Toate enzimele glicolitice se găsesc în sarcoplasma celulelor musculare. Glucoza care intră în mușchi din sânge poate suferi și glicoliză.

Enzimele fosforilaza si fosfofructokinaza regleaza rata glicolizei. În plus, în repaus, glicoliza se desfășoară foarte lent; cu o muncă musculară intensă, viteza acesteia crește brusc și poate crește în comparație cu nivelul de repaus de aproape 2000 de ori, iar o creștere a ratei glicolizei poate fi observată deja în starea pre-pornire. datorită eliberării de adrenalină.

Putere maxima - 750-850 cal/min kg.

Timp de desfășurare - 20-30 s.

Timpul de funcționare la putere maximă este de 2-3 minute.

Avantajele glicolizei față de calea aerobă de formare a ATP: atinge puterea maximă mai repede, merge cu viteză mare, are o putere maximă mai mare și nu necesită participarea mitocondriilor și a oxigenului în proces.

Dezavantajele glicolizei: viteza mare a procesului duce rapid la o scădere a concentrației de glicogen în mușchi, iar acumularea de acid lactic în timpul glicolizei duce la o creștere a acidității în interiorul celulelor musculare, ceea ce reduce activitatea catalitică a enzimelor glicolitice. ; Glicoliza este neeconomică. O creștere a concentrației de lactat în fibrele musculare determină o schimbare a pH-ului către partea acidă, în timp ce modificările conformaționale apar în proteinele musculare, ducând la o scădere a activității lor funcționale, de exemplu. duce la dezvoltarea oboselii.

Cu o scădere a intensității muncii fizice, precum și în timpul perioadelor de odihnă în timpul antrenamentului, lactatul rezultat poate lăsa parțial celulele musculare în limfă și sânge, ceea ce face posibilă reluarea glicolizei.

Zone de putere relativă a muncii musculare

În prezent, au fost adoptate diferite clasificări ale puterii activității musculare. Una dintre ele este clasificarea conform V.S. Farfel, pe baza poziției că puterea activității fizice efectuate este determinată de relația dintre cele trei căi principale de resinteză ATP care funcționează în mușchi în timpul muncii. Conform acestei clasificări, se disting patru zone de putere relativă de lucru musculară: maximă, submaximală, mare și moderată.

Lucrul în zona de putere maximă poate continua timp de 15-20 s. Principala sursă de ATP în aceste condiții este fosfatul de creatină. Abia la sfârșitul lucrării reacția cu creatină fosfat este înlocuită de glicoliză.

Lucrul în zona de putere submaximală durează până la 5 minute. Mecanismul principal al resintezei ATP este glicolitic. La începutul lucrului, până când glicoliza a atins viteza maximă, se produce formarea de ATP din cauza fosfatului de creatină, iar la sfârșitul lucrului, glicoliza începe să fie înlocuită cu respirația tisulară. Munca în zona de putere submaximală este caracterizată de cea mai mare datorie de oxigen.

Lucrul în zona de mare putere durează până la 30 de minute. Munca în această zonă se caracterizează prin contribuții aproximativ egale din glicoliză și respirația tisulară. Calea fosfatului de creatină pentru resinteza ATP funcționează doar la început.

Lucrările în zona de putere moderată continuă timp de peste 30 de minute. Alimentarea cu energie a activității musculare are loc predominant aerob /24/.

Energie pentru contracția musculară, procese biochimice care au loc în timpul lucrului muscular.

Resinteza de salvare.

Mai exact, numai ATP poate converti energia chimică (partea sa liberă, care se află în legături de fosfat) în energie mecanică - energia mișcării (zbor, alergare și alunecare). Ea oferă energie procesul de scurtare a comisurii, respectiv, contracția mușchiului în ansamblu (și, de asemenea, furnizează energie pentru formarea ionilor de Ca ++ implicați în contracție). O celulă vie menține în mod constant o concentrație de ATP de lucru de aproximativ 0,25%, inclusiv în timpul muncii musculare intense. Dacă (în caz de tulburări ale metabolismului) există o creștere a concentrației de ATP, atunci contractilitatea mușchiului va fi perturbată (va arăta ca o „cârpă”), dacă există o scădere, va apărea rigoare - o stare de contracție persistentă, continuă („petrificare”). Concentrația de lucru a ATP este suficientă pentru o secundă de muncă puternică (3 – 4 contracții unice). În timpul activității musculare prelungite, concentrația de lucru a ATP este menținută datorită reacțiilor de restabilire a acesteia. Cu scopul de a asigurând funcționarea normală (pe termen lung) a mușchilor în timpul procesului metabolic, ATP-ul este restabilit în același ritm cu care este descompus.

Amintiți-vă că descompunerea ATP este o reacție de hidroliză enzimatică și poate fi exprimată prin ecuația:

ATPaza + ATP + H 2 O ---> ADP + H 3 RO 4

Energia pentru resinteza ATP (va fi eliberată ulterior în timpul divizării - aproximativ 40 kJ la 1 mol) trebuie obținută prin reacții care eliberează energie (catabolică). Prin urmare, la nivel celular, reacția de hidroliză a ATP este cuplată cu reacții care asigură resinteza ATP. În timpul unor astfel de reacții, se formează compuși intermediari de înaltă energie care conțin o grupare fosfat, care, împreună cu rezerva de energie liberă, este transferată în ADP. Astfel de reacții de transfer (trecerea „batonului releu”), catalizate de enzimele fosfotransferaze, se numesc reacții de transfosforilare sau refosforilare. Compușii macroergici necesari pentru resinteza ATP fie sunt prezenți în mod constant, de exemplu, creatină fosfat (se acumulează în symplast), fie se formează (acid difosfogliceric, acid fosfopiruvic) în procese oxidative (catabolice).

Resinteza ATP-ului în timpul activității musculare poate fi efectuată în două moduri: datorită reacțiilor fără participarea oxigenului - anaerobă (atunci când livrarea oxigenului către mușchi nu are timp sau este dificilă) și datorită proceselor oxidative din celule (cu participare). a oxigenului pe care îl respirăm și pe care sportivul îl inspiră frecvent sub încărcături și în faza inițială de repaus).

În mușchii scheletici umani, au fost identificate trei tipuri de procese anaerobe, în timpul cărora are loc resinteza ATP:

- reacția creatin-fosfokinazei (proces anaerob fosfogenic sau alactic), unde se produce resinteza ATP din cauza refosforilării dintre fosfatul de creatină și ADP;

- glicoliza (procesul anaerob al acidului lactic), unde resinteza ATP are loc în timpul descompunerii anaerobe enzimatice a carbohidraților, terminând cu formarea acidului lactic.

- reacția miokinazei , în care resinteza ATP este efectuată datorită defosforilării unei anumite părți a ADP;

Pentru a compara și cuantifica procesele diferitelor tipuri de conversie a energiei în timpul activității musculare, sunt utilizate trei criterii principale:

- criteriul puterii - indică rata de conversie a energiei într-un anumit proces (exercițiu);

- criteriul capacitatii - reflectă rezervele totale de substanțe energetice (măsurate prin cantitatea de energie eliberată și munca efectuată);

- criteriul de eficienta - caracterizează relația dintre energia cheltuită pentru resinteza ATP și cantitatea totală de energie eliberată în timpul acestui proces (exercițiu).

Procesele de conversie a energiei, anaerobe și aerobe, diferă ca putere, capacitate și eficiență. Procesele anaerobe predomină în timpul exercițiilor de mare intensitate, pe termen scurt, în timp ce procesele aerobe predomină în timpul exercițiilor de lungă durată, de intensitate moderată.

Reacția creatin fosfokinazei de resinteză ATP. (modul Ghepard).

Fosfatul de creatină (CrP) din mușchi este atașat de proteinele contractile ale miofibrilelor sau asociat cu membranele RE. Și enzima creatin fosfokinaza (CPK) este asociată cu proteina contractilă actina, care catalizează reacția de resinteză a ATP prin refosforilare între CrP și ADP:

KrP + ADP ↔ ATP + Creatina

Acest Reacția de resinteză a ATP(sub numele de cod) – creatin fosfokinaza se aprinde la începutul lucrului muscular și atinge viteza maximă în a 2-a secundă de lucru, deoarece reactivii, ADP și KrP, sunt localizați în miofibrile apropiate unul de celălalt. Reacția CrP se desfășoară la viteză maximă până când concentrația de CrP scade semnificativ. Rezervele de ATP și KrP (este de 3 ori mai multe decât ATP) asigură în timpul reacției KrP menținerea eforturilor de putere maximă timp de 10 - 15 secunde (doar pentru ca ghepardul să aibă timp să ajungă din urmă cu antilopa căscată).

Enzima CPK are activitate maximă într-un mediu ușor alcalin, dar cu o scădere semnificativă a pH-ului intracelular (acidificarea mediului) este inhibată. Creatinfosfokinaza este activată de ionii de Ca++, care sunt eliberați în timpul formării aderențelor în timpul contracției musculare.

S-a stabilit că puterea maximă de exercițiu a creatin fosfokinazei (adică datorită reacției CrP) este de aproximativ 3,80 kJ/kg greutate corporală pe minut (cât este aceasta în kilograme de mreană, interesant?). Intensitatea și (sau) magnitudinea tensiunii musculare afectează direct rata de descompunere a CrP în mușchii care lucrează. Cu un efort puternic, viteza reacției CPK în primele secunde este foarte mare. Când rezervele de CrP în mușchi scad cu aproximativ 1/3 (după 5-6 secunde), viteza reacției creatin-fosfokinazei scade și alte procese - glicoliza și respirația - încep să asigure resinteza ATP. Pe măsură ce durata exercițiului (muncă) crește, cu aproximativ a 30-a secundă rata reacției KrP se înjumătățește; după 3 minute „scade” la 1,5% din valoarea inițială. (Și, dacă ghepardul nu a prins antilopa în sprintul său 10 - 15 secunde, atunci oprește urmărirea fără speranță a victimei eșuate, care este mai rezistentă: glicolitic și aerob, și se oprește să-și tragă respirația - pentru a-și reveni).

Reacția creatin-fosfokinazei este ușor reversibilă și restabilirea rezervelor de CrP are loc rapid (desigur, dacă componentele originale rămân intacte). Când sarcina puternică se oprește, excesul de ATP îmbunătățește reacția de resinteză a rezervelor de CrP la nivelul inițial. În timpul exercițiului moderat pe termen lung în condiții aerobe (distanțe lungi), KrF este, de asemenea, restabilit parțial (deci poate fi suficient pentru pulsul final).

Reacția creatin-fosfokinazei predomină în aprovizionarea cu energie a mușchilor care lucrează în timpul exercițiilor de scurtă durată de maximă putere: sprint, sărituri, aruncări, aruncări, exerciții de ridicare de greutăți etc. Reacția creatin-fosfokinazei creează posibilitatea unei tranziții rapide de la odihnă la muncă, „salvează” în cazul schimbărilor bruște de ritm, oferă posibilitatea de a finaliza accelerația (și, dacă este necesar, face posibilă evadarea rapidă sau prinderea din urmă - în modul „ghepard”). De aici concluzia: reacția creatin-fosfokinazei asigură rezistența musculară locală.

Resinteza ATP în procesul glicolitic. Modul antilope.

În timpul reacției creatin fosfokinazei, concentrația de ADP liber în miofibrile crește în timpul activității musculare. Acest factor joacă rolul de inițiator al resintezei ATP datorită glicolizei anaerobe, indicând o scădere a rezervelor de creatină fosfat. În timpul procesului de glicoliză, depozitele de glicogen intramuscular și glucoza care intră în celulele din sânge sunt descompuse enzimatic în acid lactic. În acest caz, activarea enzimelor fosforilază și hexokinaza, care catalizează reacțiile de glicoliză, are loc cu o creștere a concentrației de ADP și fosfat anorganic în sarcoplasmă. Ionii de Ca 2++ eliberați în timpul lucrului muscular contribuie și ei la includerea rapidă a glicolizei în procesul de resinteză a ATP.

Puterea maximă a glicolizei este mai mică decât puterea reacției creatin fosfokinazei, dar de 2-3 ori mai mare decât puterea procesului aerob. Până la sfârșitul primului minut de activitate fizică, glicoliza anaerobă este deja principala sursă de ATP resintetizat. Rata maximă de glicoliză este observată la 20-30 de secunde după începerea lucrului. Odată cu creșterea timpului de lucru, rezervele de glicogen musculare sunt consumate relativ rapid, iar activitatea enzimelor glicolitice scade. O creștere a concentrației de acid lactic (metabolit glicolitic) încetinește glicoliza; până în al 15-lea minut de la începerea lucrului, viteza acesteia este redusă la jumătate.

Regimul de exerciții glicolitice este în intervalul de la 30 de secunde la 2,5 minute și este asigurată de rezervele de carbohidrați (glicogen) și de capacitățile sistemelor tampon. Parametrul asociat cu acest potențial se numește - m capacitatea metabolică glicoliza . Capacitatea de glicoliză este de peste 10 ori (adică de un ordin de mărime) mai mare decât capacitatea reacției CrP. În același timp, procesul de glicoliză nu este foarte eficient, deoarece în timpul descompunerii anaerobe a glucozei (la acid lactic) este eliberată doar o zecime din energie, restul poate fi extras prin oxidare aerobă. Din această energie eliberată, doar o parte este transformată într-o formă disponibilă pentru utilizare - în legături de fosfat de mare energie ale ATP, prin urmare eficiența metabolică a glicolizei este eficientă. de la 0,35 – 0,52. În procesul de glicoliză anaerobă, aproximativ jumătate din energia totală eliberată este transformată în căldură. Temperatura în mușchii care lucrează (și nu în întregul corp) crește la 41 - 42°C.

Formarea a 1 mol de acid lactic în timpul glicolizei corespunde resintezei a 1,0 până la 1,5 moli de ATP. „Randamentul” acidului lactic în timpul lucrului anaerob depinde direct de puterea și durata totală a exercițiului, dar acumularea de acid lactic provoacă o modificare a concentrației ionilor de hidrogen în mediul intracelular al corpului. O schimbare moderată a pH-ului către partea acidă activează activitatea enzimelor ciclului respirator în mitocondrii, iar o schimbare semnificativă, dimpotrivă, duce la inactivarea (inhibarea) enzimelor care reglează contracția musculară și rata de resinteză anaerobă a ATP. .

O creștere a cantității de acid lactic în spațiul sarcoplasmatic al mușchilor determină o modificare a presiunii osmotice: apa din mediul intercelular pătrunde în fibrele musculare, determinând umflarea și rigidizarea acestora. Schimbările semnificative ale presiunii osmotice în mușchi sunt cauza durerii.

Acidul lactic difuzează ușor prin membranele celulare de-a lungul unui gradient de concentrație. Venind din mușchii care lucrează în sânge, interacționează cu sistemul tampon de bicarbonat, ceea ce duce la eliberarea de exces de CO 2 „nemetabolic”.

O scădere a pH-ului (creștere a concentrației de ioni de hidrogen) și o creștere a eliberării de CO 2 activează metabolic centrul respirator: eliberarea acidului lactic în sânge crește brusc ventilația pulmonară și, în consecință, furnizarea de oxigen la lucru. muşchii. Acumularea de acid lactic, apariția excesului de CO 2, modificările pH-ului și hiperventilația plămânilor reflectă glicoliză crescută în mușchi și sunt de obicei detectate deja la o intensitate a exercițiului de aproximativ 50% din puterea aerobă maximă. Acest nivel de sarcină este notat ca „pragul metabolismului anaerob”.

Aprovizionarea cu energie glicolitică a mușchilor - glicoliza joacă un rol important în timpul activității musculare intense în condiții de aprovizionare inadecvată (nu în conformitate cu nevoile) cu oxigen a țesuturilor. Glicoliza servește ca bază biochimică a rezistenței la viteză: este sursa predominantă de energie în exercițiile a căror durată maximă este de la 30 de secunde la 2,5 minute (alergare pe distanțe medii, 100 și 200 m înot, ciclism pe pistă etc.) ; Datorita glicolizei se fac accelerari pe termen lung in timpul exercitiului si la finalul distantei. (Rezistența la viteză salvează viața antilopei).

Resinteza ATP în procesul aerob. Modul cal.

Mecanismul aerob al resintezei ATP este caracterizat de cea mai mare productivitate: în condiții normale, acesta reprezintă aproximativ 90% din cantitatea totală de ATP resintetizat în organism. Sistemele enzimatice ale metabolismului aerob sunt localizate în principal în mitocondriile celulelor. Oxidarea poate avea loc prin ciclul substratului (hidrogenul este separat de metaboliți și acceptat de NAD sau FAD) - oxidarea primară și ciclul intermediar (hidrogenul acceptat de NAD și FAD în reacțiile de eliminare a acestuia - dehidrogenare, transferat la oxigen prin sistem). a enzimelor respiratorii), în care se formează apa - Aceasta este oxidarea terminală.

Respirația intensă continuă atâta timp cât corpul are nevoie de energie pentru a face munca (puteți verifica experimental). Când această nevoie este satisfăcută și cea mai mare parte a ADP este convertită în ATP, controlul respirator. Raportul dintre ATP și ADP reglează în mod clar funcționarea lanțului de transport de electroni (și protoni) în conformitate cu nevoile de energie ale celulei.

Eficiența procesului de fosforilare oxidativă este evaluată prin raportul dintre fosfatul anorganic (legat în timpul sintezei ATP) și oxigenul absorbit. (raport P/0). În general, în timpul transferului a doi atomi de hidrogen de-a lungul lanțului respirator de la substraturile care își donează electronii către NAD, se formează 3 moli de ATP și în timpul oxidării altor substraturi care își donează electronii lanțului respirator cu participarea flavoproteinelor. , numai 2. De exemplu, în timpul oxidării acidului ascorbic, care are loc cu participarea citocromului C, ocolind primele două etape de conjugare, se sintetizează 1 mol de ATP.

Starea membranei mitocondriale și activitatea enzimelor lanțului respirator sunt afectate de factori de deconectare, care poate bloca formarea de ATP atunci când electronii sunt transferați la oxigen. Hormonul tiroidian tiroxina, acizii grași nesaturați, acidul lactic (în concentrații mari) și unele otrăvuri specifice (dinitrofenol, pentaclorofenol, salicilanilide, oligomicină etc.) au un efect de decuplare asupra procesului de fosforilare oxidativă în mitocondriile mușchilor scheletici. Sub influența acestor agenți, transferul de electroni este accelerat, dar ATP nu se formează, energia de oxidare eliberată este disipată sub formă de căldură (puteți aprinde ca o „torță”).

Alături de calea obișnuită de oxidare a substratului pe membrana interioară, există și o cale de oxidare localizată pe membrana exterioară, la care participă citocromul C și citocrom oxidaza. Activarea acestei căi are ca rezultat oxidarea rapidă a NAD-H extramitocondrial, dar nu este cuplată cu sinteza ATP și duce la disiparea energiei sub formă de căldură. Această cale este utilizată ca sistem tampon care menține concentrația necesară a formei oxidate de NAD în sarcoplasmă și elimină excesul de acid lactic produs în timpul glicolizei.

Din motivele de mai sus, valoarea teoretic posibilă a lui P/0 nu este aproape niciodată atinsă într-o celulă care funcționează tensionat, unde sunt utilizate diferite căi de oxidare și sunt prezenți factori care au un efect de decuplare.

La evaluarea calitativă a eficienței fosforilării oxidative, se ține cont de faptul că în timpul oxidării a 1 mol de NAD-H se eliberează aproximativ 222 kJ de energie, în timp ce se cheltuiește aproximativ 125 kJ pentru formarea a 3 moli de ATP. În consecință, eficiența utilizării energiei de oxidare chimică pentru sinteza ATP este de 125/222=56%. Deoarece în condiții reale valoarea coeficientului P/0 depășește rar 2,5, eficiența conversiei energiei aerobe poate fi luată egală cu 50%.

Produsul total de energie în timpul procesului aerob este mai mare decât 10 ori schimbarea energiei libere în timpul descompunerii glicolitice a carbohidraților în condiții anaerobe. Eficiența conversiei energiei în condiții aerobe este de 55-60%.

Nu numai rezervele de glicogen intramuscular, ci și rezervele extramusculare de carbohidrați (de exemplu, glicogenul hepatic), grăsimi și, în unele cazuri, proteinele pot fi folosite ca substraturi pentru transformările aerobe ale mușchilor care lucrează. Prin urmare capacitatea totală a procesului aerob foarte mare și greu de estimat cu exactitate. Spre deosebire de glicoliză, a cărei capacitate metabolică este limitată în mare măsură de modificările homeostaziei datorate acumulării de acid lactic în exces în organism, produsele finale ale transformărilor aerobe - CO 2 și H 2 O - nu provoacă modificări semnificative în interiorul mediu și sunt ușor de îndepărtat din organism.

Formarea a 1 mol de ATP în procesul de fosforilare oxidativă este echivalentă cu consumul a 3,45 l de O 2. Aceeași cantitate de oxigen este consumată în repaus în 10-15 minute, iar în timpul unei activități musculare intense (de exemplu, în timpul alergării unui maraton) în 1 minut. Cu toate acestea, în mușchii care lucrează, rezervele de oxigen sunt extrem de mici. O cantitate mică este dizolvată în plasma intracelulară și legată de mioglobina musculară. Cantitatea principală de oxigen consumată în mușchi pentru resinteza ATP este livrată către țesuturi prin respirația pulmonară și sistemul circulator.

Oxigenul pătrunde în celule prin difuzie. întreținere tensiune critică O 2 de pe membrana celulară exterioară, indiferent de modificările ratei consumului de oxigen în țesuturi, este efectuată de un sistem de reglare complex, care, împreună cu mecanismele intracelulare de control metabolic, include și reglarea nervoasă și hormonală a respirației externe, centrală. si circulatia periferica.

Puterea maximă a procesului aerob depinde în mod egal atât de rata de utilizare a O2 în celule (și aceasta, la rândul său, de numărul total de mitocondrii din celulă, de numărul și activitatea enzimelor de oxidare aerobă), cât și de rata de O2. alimentarea țesuturilor. Puterea de producere a energiei aerobe este evaluată prin consumul maxim de oxigen (MOC) disponibil la efectuarea muncii musculare. Pentru sportivi, această valoare este de 5,5 - 6 l/min, reflectând rata de consum de O2 în mușchii care lucrează. Mușchiul scheletic reprezintă cea mai mare parte a masei corporale active, iar în scopul comparării capacității aerobe, valorile VO2 max sunt de obicei exprimate în unități relative - pe 1 kg de greutate corporală. La tinerii care nu sunt implicați în sport, valoarea MOC este de 40 - 45 ml/kg-min (800 - 1000 J/kg-min), la sportivii internaționali - 80 - 90 ml/kg-min (1600 - 1800 J /kg -min).

Cel mai mare număr de mitocondrii, numărul și activitatea enzimelor ciclului respirator sunt notate în fibrele musculare roșii cu contracție lentă. Cu cât este mai mare procentul de astfel de fibre în mușchii care suportă sarcina la efectuarea unui exercițiu, cu atât puterea aerobică maximă a sportivilor este mai mare și nivelul realizărilor acestora în exercițiul de lungă durată este mai mare.

Resinteza ATP în reacția miokinazei. Modul „cal”. .

Reacția miokinazei (sau adenilat kinazei) are loc în mușchi cu o creștere semnificativă a concentrației de ADP în sarcoplasmă:

adenilat kinaza ADP + ADP →> ATP + AMP

Această situație apare cu oboseala musculară severă, când rata proceselor implicate în resinteza ATP nu echilibrează rata de descompunere a ATP. Din acest punct de vedere, reacția miokinazei poate fi considerată ca un mecanism de urgență care asigură resinteza ATP în condițiile în care nu poate fi realizată prin alte mijloace.

Când reacția miokinazei se intensifică, o parte din AMP rezultată este dezaminată ireversibil, transformându-se în acid inozinic și astfel eliminată din sfera metabolismului energetic. Acest lucru este extrem de nefavorabil pentru organism, deoarece dezaminarea AMP duce la o scădere a rezervelor totale de ATP în mușchi. (Poate fi dezaminat în așa fel încât să nu fie nimic de restaurat și nimic din, ca un cal „vânat”). Cu toate acestea, s-a dezvăluit că o ușoară creștere a concentrației de AMP în sarcoplasmă în timpul reacției miokinazei are un efect de activare asupra enzimelor glicolizei (în special, fosfofructokinaza) și acest lucru ajută la creșterea ratei de resinteză anaerobă a ATP. Din aceste poziții, reacția miokinazei este considerată un fel de amplificator metabolic care promovează transmiterea semnalului de la ATPază miofibrilă la sistemele de sinteză a ATP ale celulei.

Reacția miokinazei, ca și reacția creatin-fosfokinazei, este ușor reversibilă și poate fi utilizată pentru a tampona schimbările bruște ale ratei de producere și utilizare a ATP. Dacă apare excesul de ATP în celulă, acesta este eliminat rapid prin reacția miokinazei (acest lucru este valabil și pentru ATP introdus artificial).

Raportul dintre procesele de resinteză aerobă și anaerobă a ATP în exerciții de diferite puteri și durate.

După cum rezultă din caracteristicile date ale proceselor de resinteză aerobă și anaerobă a ATP, un model clar poate fi urmărit în dinamica producției de energie în timpul lucrului muscular. Odată cu începerea lucrărilor și în primele secunde ale implementării acestuia, resinteza ATP în reacția creatin-fosfokinazei joacă un rol predominant în energia exercițiului. Pe măsură ce capacitatea de rezervă alactică a mușchilor care lucrează este epuizată, glicoliza anaerobă începe să joace un rol din ce în ce mai important. Atinge cea mai mare putere în intervalul de timp de funcționare de la 20 s la 2,5 min. Dar, odată cu o acumulare semnificativă de acid lactic și o livrare crescută de O 2 către mușchii care lucrează, viteza acestuia scade treptat, iar în al 2-lea - al 3-lea minut de lucru, procesul aerob care are loc în mitocondriile celulelor ia rolul principalului furnizor de energie.

Cea mai mare putere a procesului anaerob alactic, care constituie suma reacțiilor de descompunere a ATP și a creatin-fosfatului, se realizează în exerciții de intensitate maximă, cu durata de 5-10 secunde. La exercițiile mai lungi, această putere scade rapid, iar la exercițiile care durează mai mult de 3 minute, procesul anaerob alactic nu mai joacă un rol semnificativ.

Cea mai mare putere de producere a energiei în procesul de glicoliză anaerobă se realizează în exerciții cu o durată maximă de 20 până la 40 de secunde, apoi scade și ea, iar în exercițiile care durează mai mult de 6 - 7 minute, este de aproximativ 1/10 din puterea maximă a acestui proces anaerob.

Rata proceselor de producere a energiei aerobe crește rapid odată cu creșterea duratei exercițiului la 5-6 minute și se modifică puțin cu durate mai lungi. În conformitate cu aceasta, rata producției totale de energie este disproporționat de mare în timpul exercițiilor pe termen scurt, dar scade brusc odată cu creșterea duratei de muncă. Când efectuați un exercițiu mai mult de 10 minute, modificările producției totale de energie sunt în întregime determinate de rata producției de energie aerobă. Ponderea relativă a participării proceselor de resinteză aerobă și anaerobă a ATP la producerea de energie a diferitelor exerciții: alergare 42195 - 5000 m - muncă aerobă; alergare 3000 – 1000 m – lucru mixt; alergare 800 – 100 m – anaerob. În practica sportivă, exercițiile în care participarea totală a proceselor anaerobe alactice și glicolitice este mai mare de 60% din necesarul de energie sunt de obicei desemnate ca exerciții. anaerob caracter. Exercițiile pe termen lung, în care ponderea relativă a participării procesului aerob la consumul de energie depășește 70%, se numesc exerciții aerobic caracter. Exercițiile intermediare includ exerciții de tip mixt de aprovizionare cu energie, în care procesele aerobe și anaerobe au o importanță aproximativ egală. Aceste exerciții includ alergarea la distanțe de la 1000 la 3000 m.

Corelația dintre puterea și capacitatea de alimentare cu energie a diferitelor moduri de resinteză ATP

Și asta nu este tot. Pe tema prelegerii nr. 4, la orele de laborator și practice, studenții studiază următoarele întrebări:

1. Transformări în ciclul acidului tricarboxilic.

2. Reacții de fosforilare oxidativă asociate cu transferul de electroni de-a lungul lanțului respirator.

Resinteza aerobă (cu participarea oxigenului) este calea principală pentru formarea de ATP în organism. Oxigenul care intră în organism în timpul respirației acționează ca un acceptor de hidrogen (protoni și electroni), care este separat de substanțele oxidate în timpul oxidării biologice. Energia eliberată în timpul transferului de hidrogen (electroni) de la substanța oxidată la oxigen este parțial (până la 60%) utilizată pentru resinteza ATP și parțial eliberată sub formă de căldură.

Caracteristicile posibilităților de oxidare aerobă au fost date mai devreme. După cum sa menționat deja, resinteza aerobă este foarte eficientă. Cu toate acestea, eficiența procesului aerob nu este constantă și poate varia. Aceste variații de eficiență sunt cauzate de modificările gradului de cuplare a oxidării cu fosforilarea (resinteza ATP) în timpul transferului electronilor de la substratul oxidat la oxigen. În acest caz, proporția de energie utilizată pentru resinteza ATP scade, iar eliberarea de energie sub formă de căldură crește. Decuplarea parțială a oxidării de la resinteza ATP se observă în cazurile în care aprovizionarea cu energie pentru muncă se realizează prin procese aerobe și anaerobe intensive (glicoliză), în timpul oboselii cauzate de munca musculară. Motivul imediat pentru scăderea eficienței proceselor aerobe în aceste condiții este acumularea de concentrații mari de produse metabolice.

Rata de formare a ATP poate să nu scadă și chiar să crească. Dar datorită scăderii eficienței transformărilor aerobe, crește rata de consum a resurselor energetice ale corpului. În plus, resinteza aceleiași cantități de ATP necesită mai mult oxigen și substraturi energetice. Acest lucru, la rândul său, necesită o muncă mai intensă a sistemelor de furnizare și utilizare a oxigenului, în primul rând sistemele respirator și cardiovascular.

Calea aerobă de resinteză are un avantaj semnificativ față de procesele anaerobe în ceea ce privește capacitatea metabolică. Capacitatea transformărilor aerobe poate fi considerată practic nelimitată. Procesele aerobe asigură organismului energie din primele până la ultimele momente ale vieții, fără întrerupere timp de un minut. Totuși, pentru practica sportivă, ceea ce interesează nu este capacitatea procesului aerobic de a funcționa continuu pe parcursul vieții unei persoane, ci capacitatea de a menține o intensitate ridicată a activității sale. În studiile științifice, timpul de consum maxim de oxigen (VO2) sau un anumit procent din acest nivel este utilizat ca indicator al capacității metabolice a procesului aerob. Pentru persoanele neantrenate, timpul de reținere pentru MOC este de 7-9 minute; pentru sportivii calificați specializați în sporturi „aerobe” (alergare pe distanțe lungi, schi fond etc.), timpul de reținere pentru acest indicator poate ajunge la 30 de minute sau Mai mult. Pe măsură ce intensitatea muncii și, în consecință, nivelul consumului de oxigen scade, timpul la care se menține acest nivel și, prin urmare, timpul de lucru crește.

Tabelul 8 prezintă date care caracterizează capacitățile principalelor mecanisme biochimice de conversie a energiei.

Tabelul 8.

Caracteristicile celor mai importante mecanisme de alimentare cu energie a muncii musculare

Printre factorii care determină rata transformărilor aerobe în timpul lucrului muscular, pot fi identificați următorii principali:

· Necesarul de energie (rata de defalcare a ATP).

· Rata aportului de oxigen către mușchii care lucrează și alte organe și țesuturi.

· Disponibilitatea substraturilor de oxidare.

· Activitatea sistemelor de enzime de oxidare aerobă (Fig. 64).

Orez. 64. Factori care determină viteza transformărilor aerobe în timpul muncii

În condiții normale, cererea de energie este principalul factor care reglează rata transformărilor aerobe. Regulatorul direct este raportul dintre concentrațiile de ATP, ADP și fosfat anorganic (H3PO4). În acest caz, rolul principal în modificarea ratei procesului aerob este jucat de modificările concentrației de ADP. Dependența vitezei procesului aerob de concentrația de ADP se numește „control respirator”.

Într-un mușchi în repaus, valoarea numerică a raportului [ATP] / [ADP] este destul de mare, iar rata transformărilor aerobe este scăzută. Odată cu debutul muncii musculare, raportul [ATP]/[ADP] scade brusc atât datorită scăderii concentrației de ATP, cât și creșterii concentrației de ADP, iar rata transformărilor aerobe crește.

În experimentele cu preparatele de țesut muscular care conțin componente ale lanțului respirator, substraturi de oxidare și oxigen, s-a constatat că adăugarea chiar și a unor cantități mici de ADP la un astfel de amestec crește instantaneu rata transformărilor aerobe la aproape maxim. Cu toate acestea, în corpul uman, în timpul muncii musculare intense și a unei concentrații ridicate de ADP, factorul care determină rata transformărilor aerobe, pe lângă concentrația de ADP, este rata aportului de oxigen, care devine adesea principalul factor limitator.

Consumul de oxigen și transportul acestuia către mușchii care lucrează și alte organe și țesuturi se realizează prin participarea multor organe și sisteme ale corpului și depinde în principal de:

· capacităţi ale aparatului respirator extern;

· capacitatea de difuzie a plămânilor;

· capacitatea de oxigen a sângelui, în funcție de conținutul de hemoglobină din sânge și de afinitatea acestuia pentru oxigen;

Performanța cardiacă, legată de dimensiunea ventriculului stâng, puterea mușchiului inimii și ritmul cardiac;

· condiții de alimentare cu sânge a mușchilor și organelor care lucrează: capilarizarea acestora, lumenul capilarelor periferice, tonusul lor în timpul lucrului;

Numeroase date științifice indică faptul că cei mai importanți dintre factorii enumerați pentru aprovizionarea țesuturilor cu oxigen sunt capacitatea de oxigen a sângelui, performanța cardiacă și alimentarea cu sânge a mușchilor care lucrează.

După cum sa indicat deja, unul dintre factorii care limitează capacitatea (și mai ales) capacitatea de resinteză aerobă a ATP poate fi disponibilitatea substraturilor de oxidare. Acest lucru poate fi cel mai vizibil în timpul lucrului muscular prelungit. În stadiile inițiale ale unei astfel de lucrări, glicogenul muscular este utilizat în mod predominant ca substrat energetic. Rezervele de glicogen din țesutul muscular cresc considerabil sub influența antrenamentului sistematic și la sportivii bine antrenați, specializați în sporturi cu sarcini prelungite, pot crește de două sau mai multe ori față de cei neantrenați și ajung la 3% sau mai mult din masa țesutului muscular. Acest lucru, însă, nu rezolvă problema asigurării funcționării pe termen lung a substraturilor energetice.

Pe măsură ce resursele de carbohidrați intramusculari sunt epuizate, glicogenul hepatic poate deveni o sursă de energie pentru mușchi (și alte țesuturi). Mobilizarea glicogenului hepatic are loc sub influența hormonilor adrenalină, norepinefrină și glucagon. Cu toate acestea, utilizarea glucozei care părăsește ficatul în sânge de către mușchi este posibilă numai cu o concentrație suficient de mare de insulină în sânge. Acest lucru, la rândul său, este posibil numai cu un nivel crescut de glucoză în sânge, ceea ce este puțin probabil în condiții de muncă pe termen lung.

Următorul cel mai important substrat energetic pentru munca musculară sunt grăsimile. Rezervele de grăsime se găsesc în celulele musculare (precum și în celulele altor organe și țesuturi) și în așa-numitele depozite de grăsime ale corpului: țesut adipos subcutanat, epiploon, mezenter. Grăsimile intramusculare sunt folosite chiar în fibrele musculare. Mobilizarea lor începe cu scăderea conținutului de glicogen muscular.

Mobilizarea grăsimii din depozit (lipoliză) are loc cu o scădere a glicemiei, care este, de asemenea, însoțită de o scădere a insulinei din sânge. Nivelurile reduse de glucoză din sânge sunt factorul principal care asigură mobilizarea grăsimilor din depozit.

O scădere a concentrației de insulină în sânge face dificilă difuzarea glucozei prin membranele celulelor musculare și limitează utilizarea acesteia de către mușchi ca sursă de energie. În aceste condiții, glucoza din sânge este utilizată în principal de creier și fibrele nervoase, precum și de inimă, ale căror membrane nu sunt sensibile la insulină.

Hormonii sistemului simpatoadrenal (adrenalina, norepinefrina), precum și somatotropina, corticotropina, tirotropina, luteotropina, corticosteroizii și secretina au un efect lipolitic.

Glicerolul și acizii grași formați în timpul mobilizării grăsimilor sunt eliberați în sânge. Glicerolul este extras din sânge de către ficat, unde este sintetizat în glucoză. Glucoza părăsește ficatul în sânge și este folosită de diverse țesuturi (în condiții de mobilizare a grăsimilor din depozit și niveluri scăzute de insulină în sânge, în principal de creier și fibre nervoase) ca substrat energetic.

Acizii grași din sânge pot fi utilizați în două moduri. În primul rând, sunt utilizați de mușchi și alte celule, unde sunt oxidați în transformări aerobe în CO 2 și H 2 O. O parte semnificativă a acizilor grași este reținută de ficat, unde sunt transformați în corpi cetonici: acid acetoacetic. şi beta-hidroxibutirat. Corpii cetonici sunt compuși cu greutate moleculară mică, cu solubilitate bună în apă și difuzivitate ridicată. Ele intră în fluxul sanguin din ficat și sunt utilizate de aproape toate țesuturile care funcționează activ, unde sunt folosite ca sursă de energie în transformările aerobe.

Astfel, ficatul îndeplinește un fel de funcție auxiliară în utilizarea grăsimilor stocate ca sursă de energie.

Alături de carbohidrați și grăsimi, în condiții de muncă musculară prelungită, produsele transformărilor proteice - aminoacizii - pot fi folosite și ca sursă de energie. Procesul continuu de descompunere a proteinelor poate crește în timpul lucrului muscular. În primul rând, acest lucru se aplică proteinelor care efectuează un fel de muncă: proteine ​​contractile, enzime etc. În același timp, procesele de sinteză a proteinelor în timpul lucrului muscular sunt suspendate în principal din cauza deficienței energetice. Rezultatul acestui dezechilibru în procesele de descompunere și sinteză a proteinelor este eliberarea de aminoacizi liberi în sânge. Aminoacizii din sânge sunt utilizați în principal de ficat în timpul lucrului muscular. Unii dintre acești aminoacizi suferă dezaminare și sunt incluși în procesele de gluconeogeneză (sinteza glucozei). Astfel, în timpul lucrului muscular prelungit, aminoacizii pot servi ca un alt substrat energetic, transformându-se în cele mai deficitare substanțe în aceste condiții - carbohidrații.

Alimentarea neîntreruptă a mușchilor care lucrează și a altor organe și țesuturi cu substraturi energetice depinde nu numai de rezervele lor totale din organism. Un rol important îl joacă mobilizarea, transportul, difuzarea lor la locurile de utilizare și prelucrarea preliminară a unui număr de substraturi. Aceste procese sunt efectuate cu participarea multor glande endocrine, în primul rând glandele suprarenale, pancreasul, glanda pituitară, precum și sistemul nervos simpatic, a cărui activitate trebuie să fie strict coordonată. O scădere a producției de hormoni corespunzători din cauza epuizării glandelor endocrine sau, din alte motive, o încălcare a coordonării activităților lor poate avea un impact grav asupra schimbului de energie al substraturilor.

Calea aerobă a resintezei ATP este principala metodă de bază de formare a ATP care are loc în mitocondriile celulelor musculare. În timpul respirației tisulare, doi atomi de hidrogen sunt îndepărtați din substanța oxidată și transferați prin lanțul respirator în oxigenul molecular - 02, livrat de sânge către mușchi din aer, rezultând apă. Datorită energiei eliberate în timpul formării apei, ATP este sintetizat din ADP și acid fosforic. De obicei, pentru fiecare moleculă de apă formată, sunt sintetizate trei molecule de ATP.

Într-o formă simplificată, resinteza ATP aerobă poate fi reprezentată prin următoarea diagramă:

Cel mai adesea, hidrogenul este îndepărtat din produșii intermediari ai ciclului acidului tricarboxilic - ciclul Krebs. Ciclul Krebs este etapa finală a catabolismului, în timpul căreia acetil coenzima A este oxidată la CO2 și H20. În timpul acestui proces, 4 perechi de atomi de hidrogen sunt îndepărtați din acizii enumerați mai sus și, prin urmare, se formează 12 molecule de ATP în timpul oxidării unei molecule de acetil coenzima A.

La rândul său, acetil-CoA poate fi format din carbohidrați, grăsimi și aminoacizi, adică. Prin acetil-CoA, carbohidrații, grăsimile și aminoacizii sunt implicați în ciclul Krebs:

Viteza căii aerobe de resinteză a ATP este controlată de conținutul de ADP din celulele musculare, care este un activator al enzimelor de respirație tisulară. În repaus, când aproape că nu există ADP în celule, respirația tisulară are loc într-un ritm foarte scăzut. În timpul lucrului muscular, datorită utilizării intensive a ATP, are loc formarea și acumularea de ADP. Excesul de ADP rezultat accelerează respirația tisulară și poate atinge intensitatea maximă.

Un alt activator al căii aerobe de resinteză a ATP este CO2. Dioxidul de carbon produs în exces în timpul muncii fizice activează centrul respirator al creierului, ceea ce duce în cele din urmă la o creștere a circulației sângelui și la îmbunătățirea aportului de oxigen a mușchilor.

Calea aerobă de formare a ATP este caracterizată de următoarele criterii.

Puterea maxima este de 350-450 cal/min-kg. În comparație cu căile anaerobe de resinteză ATP, respirația tisulară are cea mai mică putere maximă. Acest lucru se datorează faptului că capacitățile procesului aerob sunt limitate de livrarea de oxigen către mitocondrii și de cantitatea acestora în celulele musculare. Prin urmare, datorită căii aerobe a resintezei ATP, este posibilă efectuarea unei activități fizice de intensitate moderată.

Timp de implementare - 3-4 minute. Un timp atât de lung de desfășurare se explică prin faptul că, pentru a asigura rata maximă de respirație tisulară, este necesară o restructurare a tuturor sistemelor corpului implicate în furnizarea de oxigen către mitocondriile musculare.

Timpul de funcționare la putere maximă este de zeci de minute. După cum sa indicat deja, sursele de energie pentru resinteza aerobă a ATP sunt carbohidrații, grăsimile și aminoacizii, a căror descompunere este finalizată de ciclul Krebs. Mai mult, în acest scop se folosesc nu numai rezervele intramusculare ale acestor substanțe, ci și carbohidrați, grăsimi, corpi cetonici și aminoacizi livrați de sânge către mușchi în timpul muncii fizice. În acest sens, această cale de resinteză a ATP funcționează la capacitate maximă pentru o perioadă atât de lungă.

În comparație cu alte procese de resinteză ATP care au loc în celulele musculare, resinteza aerobă are o serie de avantaje. Este foarte economic: în timpul acestui proces are loc o descompunere profundă a substanțelor oxidate în produsele finale - CO2 și H20 și, prin urmare, se eliberează o cantitate mare de energie. De exemplu, în timpul oxidării aerobe a glicogenului muscular, se formează 39 de molecule de ATP pentru fiecare moleculă de glucoză separată de glicogen, în timp ce în timpul descompunerii anaerobe a acestui carbohidrat, sunt sintetizate doar 3 molecule de ATP per o moleculă de glucoză. Un alt avantaj al acestei rute de resinteză este versatilitatea sa în utilizarea substraturilor. În timpul resintezei aerobe a ATP, toate substanțele organice principale ale corpului sunt oxidate: aminoacizi, carbohidrați, acizi grași, corpi cetonici etc. Un alt avantaj al acestei metode de formare a ATP este durata foarte lungă a activității sale: practic funcționează. constant de-a lungul vieţii. În repaus, rata de resinteză aerobă a ATP este scăzută; în timpul exercițiului fizic, puterea acestuia poate atinge maximul.

Cu toate acestea, metoda aerobă de formare a ATP are și o serie de dezavantaje. Astfel, efectul acestei metode este asociat cu consumul obligatoriu de oxigen, a cărui livrare către mușchi este asigurată de sistemele respirator și cardiovascular. Starea funcțională a sistemului cardiorespirator este factorul limitator care limitează durata de funcționare a căii aerobe de resinteză ATP cu puterea maximă și valoarea puterii maxime.

Posibilitățile căii aerobe sunt limitate și de faptul că toate enzimele respirației tisulare sunt încorporate în membrana interioară a mitocondriilor sub formă de ansambluri respiratorii și funcționează numai ffPH în prezența unei membrane intacte. Orice factori care influențează starea și proprietățile membranelor perturbă formarea de ATP într-o manieră aerobă. De exemplu, tulburări în fosforilarea oxidativă sunt observate în timpul acidozei, umflarea mitocondriilor și în timpul dezvoltării în celulele musculare a oxidării radicalilor liberi a lipidelor care fac parte din membranele mitocondriale.

Un alt dezavantaj al formării aerobe de ATP poate fi considerat timpul lung de desfășurare și puterea maximă mică în valoare absolută. Prin urmare, activitatea musculară, caracteristică majorității sporturilor, nu poate fi pe deplin asigurată prin acest mod de resinteză a ATP, iar mușchii sunt forțați să includă suplimentar metode anaerobe de formare a ATP, care au un timp de desfășurare mai scurt și o putere maximă mai mare.

În practica sportivă, trei indicatori sunt adesea utilizați pentru a evalua fosforilarea aerobă: consumul maxim de oxigen, pragul metabolismului anaerob și aportul de oxigen.

MOC este rata maximă posibilă de consum de oxigen de către organism atunci când efectuează o muncă fizică. Acest indicator caracterizează puterea maximă a căii aerobe de resinteză ATP: cu cât valoarea MIC este mai mare, cu atât este mai mare valoarea ratei maxime de respirație tisulară, acest lucru se datorează faptului că aproape tot oxigenul care intră în organism este utilizat în acest scop. proces. MIC este un indicator integral care depinde de mulți factori: de starea funcțională a sistemului cardiorespirator, de conținutul de hemoglobină din sânge și de mioglobină în mușchi, de numărul și dimensiunea mitocondriilor. La tinerii neantrenați, VO2 max este de obicei de 3-4 l/min, la sportivii de înaltă clasă care efectuează exerciții aerobice, VO2 max este de 6-7 l/min. În practică, pentru a exclude influența greutății corporale asupra acestei valori, MIC este calculată pe kg de greutate corporală. În acest caz, la tinerii care nu sunt implicați în sport, MOC este de 40-50 ml/min-kg, iar la sportivii bine antrenați este de 80-90 ml/min-kg.

În practica sportivă, MOC este, de asemenea, utilizat pentru a caracteriza puterea relativă a muncii aerobe, care este exprimată prin consumul de oxigen ca procent din MOC. De exemplu, puterea relativă de muncă efectuată cu un consum de oxigen de 3 l/min de către un sportiv cu un VO2 max de 6 l/min va fi de 50% din nivelul VO2 max. PANO este puterea relativă minimă de lucru, măsurată prin consumul de oxigen ca procent față de MIC, la care calea glicolitică a resintezei ATP începe să se pornească. la persoanele neantrenate, PANO este de 40-50% din MOC, iar la sportivi, PANO poate ajunge la 70% din MOC. Valorile mai mari ale PANO la persoanele instruite se explică prin faptul că fosforilarea aerobă în ei produce mai mult ATP pe unitatea de timp și, prin urmare, calea anaerobă de formare a ATP - glicoliza - este activată la sarcini mari. Aportul de oxigen este cantitatea de oxigen utilizată în timpul unei sarcini date pentru a asigura resinteza aerobă a ATP. Aportul de oxigen caracterizează contribuția respirației tisulare la aprovizionarea cu energie a muncii efectuate.

Sub influența antrenamentului sistematic care vizează dezvoltarea performanței aerobe, numărul mitocondriilor din miocite crește, dimensiunea acestora crește și conțin mai multe enzime de respirație tisulară. În același timp, se îmbunătățește funcția de transport a oxigenului: crește conținutul de mioglobină în celulele musculare și hemoglobină din sânge, crește performanța sistemului respirator și cardiovascular al organismului.

effenergy.ru - Antrenament, nutriție, echipamente